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giovedì 29 gennaio 2015

Janusiscus e la terra di mezzo degli gnathostomi (Parte 2)

Quale era la morfologia dell’ultimo antenato comune tra condritti e osteitti? Le caratteristiche dei condritti, così diverse dagli osteitti, sono tratti primitivi ereditati dagli stem gnathostomi oppure rappresentano condizioni derivate secondariamente? E gli osteitti sono così speciali e differenti rispetto ai loro antenati stem gnathostomi o mantengono invece più caratteristiche primitive di quanto pensavamo prima? La trasformazione dei vertebrati da animali senza mascelle ad animali con mascelle, proseguendo poi fino alla separazione dei due sister-group condritti e osteitti è stata graduale? L’antenato comune di Crown Gnathostomata era più chondrichthyes-like o osteichthyes-like?

Queste sono solo alcune delle domande che attanagliano chi studia l’origine dei vertebrati con mascelle e le prime fasi dell’evoluzione degli gnathostomi, domande le cui risposte sono ancora piuttosto vaghe. Tuttavia, negli ultimi anni la scoperta e lo studio di vecchi e nuovi esemplari di stem gnathostomi hanno fornito numerosi indizi per tentare di avere un quadro più chiaro di tutta questa faccenda. Questi taxa infatti, giacendo in quella che io ho chiamato la terra di mezzo degli gnathostomi (ossia, appena fuori a Crown Gnathostomata), rappresentano fondamentali pezzi del puzzle della storia dei vertebrati, senza i quali avremmo una visione distorta di essa.
Come chi segue il blog da molto tempo avrà già avuto occasione di leggere, infatti, vari recenti fossili (in particolare qui, qui e qui) hanno cambiato la nostra visione dell’evoluzione dei vertebrati, a volte ribaltandola con evidenze da lasciare a bocca aperta.

Grazie ad Entelognathus (Zhu et al., 2013) per esempio, oggi possiamo ipotizzare come la condizione ancestrale dell’antenato comune degli gnathostomi odierni non fosse rappresentata da uno scheletro cartilagineo ricoperto da piccoli dentelli, ma da un rivestimento di scaglie macromeriche, come quelle degli osteitti. Lo scheletro dei condritti, senza grandi scaglie ossee ma rivestito invece di tantissimi dentelli di dentina, si è invece evoluto secondariamente. A differenza di quanto si pensava prima, dunque, oggi sappiamo che gli squali, per quanto riguarda la struttura scheletrica, sono “più evoluti” rispetto agli osteitti, che hanno invece mantenuto la primitiva struttura macromerica.
Evidenze simili sono arrivate anche grazie a Ozarcus, condritto fossile di 325 milioni anni fa (Pradel et al. 2014), che ha mostrato come la struttura degli archi branchiali dei primi condritti fosse simile a quella osservabile negli osteitti, con la conseguenza che la morfologia di questa parte anatomica nei condritti odierni è frutto di un adattamento secondario e non invece ereditata da una situazione primitiva. Anche Ozarcus, dunque, ha evidenziato come l’antenato comune dei crown gnathostomi fosse più osteichthyan-like di come si pensava prima, quando invece si riteneva che gli osteitti fossero più derivati e che gli squali fossero il modello da seguire per ricostruire i primi animali con mascelle.

In tutto questo, Janusiscus ricopre un ruolo molto importante. L’analisi filogenetica elaborata da Giles et al. (2015), indica Janusiscus come sister-taxon di Crown Gnathostomata, rendendo questo il taxon attualmente noto più vicino al punto di separazione tra condritti e osteitti. L’esame della sua anatomia è pertanto cruciale perché potrebbe avvicinarsi molto a quella dell’antenato comune degli gnathostomi moderni. Abbiamo visto nello scorso post come Janusiscus possiede sia caratteristiche tipiche dei condritti (nella forma del basisfenoide e nella circolazione arteriosa) che degli osteitti (rivestimento dermico macromerico, nervo facciale che condivide un canale con la vena giugulare, canali della linea laterale parzialmente circondati tessuto osseo, aperture dei canali endolinfatici posizionati molto posteriormente rispetto al cranio). Questa potrebbe essere la chiave per risolvere alcune delle domande che ci siamo fatti all’inizio. Fino a poco tempo fa, infatti, si cercava di associare uno dei due cladi (osteitti e condritti) allo status primitivo, considerando le caratteristiche dell’altro come derivate rispetto all’ancestor. In molti casi, l’anatomia dei condritti, apparentemente “semplice” e non modificata nel tempo (così dice la leggenda), veniva considerata primitiva, con gli osteitti alzati sul piedistallo di vertebrati superderivati (forse anche a causa della moltitudine di adattamenti che poi hanno effettivamente sviluppato, tetrapodi compresi).
Janusiscus, con l’ausilio di Entelognathus, Ozarcus e altri fossili (aspettatevi succose e sbalorditive novità nei prossimi mesi), ha posto invece l’attenzione su un approccio differente. Per ricostruire la struttura dell’antenato comune degli gnathostomi attuali bisogna analizzare carattere per carattere, cercando di capirne la polarità (ossia, qual è lo status derivato e qual è quello primitivo), poiché dalla terra di mezzo degli gnathostomi arrivano messaggi chiari e precisi: la condizione primitiva di crown gnathostomata comprende un mosaico di caratteri osteichthyan-like e chondrichthyan-like e anche caratteri ereditati dai vertebrati senza mascelle. Ridurre il tutto alla diatriba condritti contro osteitti è dunque ormai fuorviante.

Per concludere, scendiamo un po’ di più a vedere le implicazioni evolutive fornite dall’analisi filogenetica contenente Janusiscus presentata nel recente lavoro di Giles et al.
Come vedere nell’immagine sotto, Janusiscus cade appena fuori il nodo di crown gnathostomata (insieme all’enigmatico Ramirosuarezia, taxa descritto qualche tempo fa da Pradel et al., la cui affinità è ancora molto dibattuta).

La prima importante implicazione è che, essendone Janusiscus sprovvisto, è possibile considerare la presenza di una fessura ventrale nel neurocranio come sinapomorfia di Crown Gnathostomata (in seguito persa dai condritti più derivati). In seguito luogo, il fato che Janusiscus possegga un rivestimento dermico macromerico implica che l’antenato comune di Crown Gnathostomata era presumibilmente macromerico. Inoltre, l’inclusione di Janusiscus in Chondrichthyes (così come in Osteichthyes) richiede un solo step addizionale*, con la conseguenza che si avrebbe un rappresentato di questo clade con condizione macromerica. Considerando che la micromeria sembrerebbe essere una caratteristica derivata dei condritti, non è certamente da escludere che i primi condritti fossero macromerici.

Altre implicazioni secondarie riguardano il rapporto fra crown gnathostomata e alcuni stem gnathostomi. Già da qualche anno varie analisi filogenetiche hanno evidenziato la possibilità che Placodermi possa non essere un gruppo monofiletico ma rappresentare invece una serie di stem-gnathostomi mandibolati che raccontano l’origine e l’evoluzione delle mascelle dal primo antenato mandibolato fino a crown gnathostomata. L’analisi di Giles et al. conferma l’ipotesi, con i vari placodermi che si trovano a essere posizionati più o meno vicino a crown gnathostomata senza costituire un clade monofiletico. Di questo parleremo più avanti, in particolare nella seconda parte della serie sui placodermi petalichthyidi.

Cladogramma, modificato da Giles et al. (2015) che illustra le relazioni tra vari gnathostomi e alcune delle trasformazioni avvenute lungo l'evoluzione di Gnathostomata, come proposto dagli autori sulla base della nuova descrizione di Janusiscus. La posizione di Ozarcus è stata inserita da me, così come l'indicazione dei taxa inclusi in "Placodermi"
L’indagine riguardante la possibile anatomia dell’ultimo antenato comune degli gnathostomi attuali e più in generale dell’evoluzione dei vertebrati mandibolati possiede ancora diverse domande irrisolte. Analizzare i vari taxa superando le vecchie barriere della ricerca dell’archetipo, esaminando invece carattere per carattere, consci che probabilmente l’antenato comune di Crown Gnathostomata possedeva un mosaico anatomico con tratti dei vari gruppi, sarà la chiave per illuminare questo sentiero ancora così buio della ricerca paleontologica.

Per fortuna abbiamo delle buone guide. Janusiscus, Entelognathus, Ozarcus, ci accompagneranno ricordandoci ogni volta la necessità di analizzare le cose per quello che sono, anche se implicano ipotesi ortodosse o rivoluzionarie, e non per quello che noi vorremmo ci indicassero sulla base dei nostri preconcetti. Bando agli archetipi, viva la complessità.

* Quando si produce un’ analisi filogenetica il programma utilizzato analizza tutte le combinazioni possibili, scartando gli alberi più lunghi e mantenendo quello (o quelli) con il minor numero di steps, ossia trasformazioni dallo stato ancestrale. Aggiungere uno step, una trasformazione, rende l’albero di lunghezza maggiore e quindi un po’ meno parsimonioso. Tuttavia, se un taxon cambia posizione modificando un solo step, vuol dire che la possibilità che questa nuova posizione sia ugualmente verosimile è abbastanza alta.
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Bibliografia:

Giles M., Friedman M. and Brazeau M.D. 2015
Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome
Nature  doi:10.1038/nature14065


Pradel A., Maisey J.G., Tafforeau P., Mapes R.H. and Mallatt J. 2014
A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. 
Nature 509, 608–611

-Zhu M., Yu X., Ahlberg P.E., Choo B., Lu J., Qiao T., Qu Q., Zhao W., Jia L., Blom H and Zhu Y. 2013  
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. 
Nature 502: 188–193

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