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giovedì 15 gennaio 2015

Janusiscus e la terra di mezzo degli gnathostomi (Parte 1)

Tornato dopo un lungo periodo d’assenza dovuto più che altro alle vacanze invernale, sono pronto a ripartire con le nostre paleostorie.
E il nuovo anno non poteva iniziare meglio che con un post su una pubblicazione riguardo ad un nuovo gnatostomo enigmatico (che, ammettiamolo, a noi piacciono tanto). In realtà l’esemplare pubblicato non è nuovo, ma come sempre più spesso accade, era rimasto sepolto nei cassetti senza revisione dopo essere stato descritto più di 20 anni fa. La paleontologia “da cassetto” è il futuro? In certi campi, sembrerebbe di si. Ma di questo parleremo dopo.
Giles, Friedman and Brazeau (2015) ridescrivono due resti cranici, Pi. 1394 (Olotipo) e Pi. 1833, entrambi costituti da neurocranio e rivestimento dermico associato, provenienti dalla Kureika Formation (Siberia) e risalenti a circa 415 milioni di anni fa (Devoniano inferiore). I resti erano stati precedentemente assegnati da Shultze (1992) all’actinopterigio Dialipina markae.
Un attento riesame dei due esemplari, analizzati anche grazie a una tomografia computerizzata, ha permesso di evidenziare nuovi caratteri della sua anatomia endocraniale, rivelando così un mosaico anatomico che permette non solo di rivedere la sua posizione filogenetica, ma anche di aggiungere nuovi dati riguardo l’evoluzione degli gnathostomi e la condizione ancestrale del loro ultimo antenato comune.

I due esemplari di Janusiscus, Pi. 1394 (Olotipo, sinistra), Pi. 1393 (destra), in visione dorsale. Modificata da Giles et al., 2015

L’analisi effettuata tramite CT scanner ha permesso di esaminare la struttura del neurocranio, che si rivela essere ossificato con tessuto pericondrale, con assenza di tessuto endocondrale. Anche se incompleto nella sua parte più anteriore (regione etmoidale), il neurocranio è ben conservato e permette di osservare caratteri filogeneticamente importanti come l’assenza della fessura ventrale (carattere diagnostico di crown gnathostomata)  e del parasfenoide (osso dermico palatale associato con l’apertura del canale buccoipofisiale), nonché la presenza di un basisfenoide, la morfologia dell’area otica (labirinto e strutture associate), il passaggio di alcuni nervi e vasi sanguigni, processi laterali, e molto altro.
Quello che emerge è un taxon che possiede un mosaico di caratteri inaspettato, che rende incerta quanto intrigante una sua precisa contestualizzazione filogenetica.

Ricostruzione 3D di neurocranio (grigio) e piastre dermiche (viola) di Janusiscus, in versione dorsale (sinistra), ventrale (centro). A destro, disegno del neurocranio in visione ventrale con nome delle strutture anatomiche più importanti. Con il riquadro in blu sono indicati i termini di cui si parla in questo post. Modificata da Giles et al., 2015
Alcuni caratteri sono tipicamente da osteitto e probabilmente per questo esso era stato inizialmente descritto come un actinopterigio primitivo. Le ossa dermiche che rivestono il cranio presentano una condizione macromerica, come negli osteitti e nei placodermi, con grandi piastre ornamentate. I canali sensoriali della linea laterale si inseriscono profondamente nel tessuto dermico (invece di essere dei solchi sono veri e propri canali), come negli osteitti, e anche la posizione dei foramina del canale endolinfatico dell’orecchio, localizzati molto posteriormente, richiamo quanto osservabile in molti altri osteitti. Il basisfenoide, di forma allungata e stretta, somiglia molto a quello di Acanthodes e di molti osteitti, così come la presenza di un ramo iomandibolare del settimo nervo cranico (facciale) che si unisce con il canale della vena giugulare. Tuttavia, come ho già accennato prima, non vi è traccia della fessura ventrale, caratteristica di crown gnathostomata, che ove presente separa il neurocranio tra la zona sfenotica e otica. Il neurocranio è inoltre piatto e largo, non presenta fontanelle vestibulare e possiede un basipterigoide con processi trasversali poco sviluppati.
Tutti questi caratteri vanno contro ad un’attribuzione di questi due esemplari di Dialipina sia al gruppo degli actinopterigi, come ipotizzato in precedenza, che a crown osteichthyies. E’ inoltre chiaro che essi non possono appartenere all’actinopterigio Dialipina e per tale motivo Giles et al. istituiscono un nuovo nome (genere e specie), per questi due esemplari. Ancora una volta siamo nel caso in cui aprire i cassetti e utilizzare nuove tecnologie e idee su fossili già descritti in precedenza ha portato a nuove illuminanti rivelazioni.

In un tempo dove si battaglia per coniare il nome più nerd (legato a personaggi famosi, di libri fantasy o film), questo nuovo taxon è stato battezzato Janusiscus shultzei, dal nome del dio greco Giano (Ianus/Janus in inglese), più il suffisso iscus (da piscis, modificato per far suonare meglio il nome). Per la specie, la dedica è al famoso paleoittiologo Hans Peter- Shultze. Giano è il dio latino del cambiamento, spesso dipinto con un doppio volto, a simboleggiare il suo legame con lo scorrere del tempo, con uno sguardo sia sul passato che sul futuro. E per un taxon che presenta un mix di “facce” di diversi cladi di vertebrata non si poteva trovare nome migliore. Janusiscus incarna infatti quel miscuglio morfologico che contraddistingue molti dei più recentemente scoperti gnathostomi Siluro/Devoniani (esempio Entelognathus e Ozarcus).
Sotto una prima apparenza osteitta si nasconde infatti un neurocranio con molti caratteri da condritto. La più evidente riguarda il corso della arteria carotidea interna, che in Janusiscus e nei condritti (così come in Acanthodes), passa attraverso lo stesso foramen del canale buccoipofisiale, mentre negli osteitti (e nei placodermi) questo vaso sanguigno possiede invece un uscita separata, con due fori situati nella parte ventrale laterale destra e sinistra del neurocranio. Un altro carattere significativo è la presenza di una cresta subcraniale molto sviluppata, che corre lungo la porzione vetro-laterale del neurocranio in maniera molto simile a come osservato nel condritto Doliodus.
Neurocranio in visione ventrali di vari gnathostomi. In rosso il corso dei principali vasi sanguigni, in azzurro il percorso dell'arteria carotidea interna. Modificata da Giles et al., 2015
Questo miscuglio di caratteri riveste Janusiscus di un ruolo primario nella nostra indagine riguardo alla condizione primitiva degli gnathostomi e di come i caratteri del cranio dei vertebrati si sono evoluti dal loro antenato comune fino alle specie che oggi siamo abituati a vedere.
Come vedremo nella seconda parte, l’analisi filogenetica di Giles et al. risolve Janusiscus come sister-group di crown gnathostomata. Vari recenti studi hanno riguardato nuovi interessanti esemplari con caratteristiche intermedie tra osteitti, condritti e stem-gnathostomi. E’ in questa terra di mezzo di taxa risolti appena fuori crown-gnathostomata ma non posizionabili in nessun gruppo definito (né ‘placodermi’, né osteitti, ne condritti), che va posta l’attenzione se si vuole tentare di capire uno dei momenti più importanti dell’evoluzione, ossia l’origine degli gnathostomi moderni.
Ed è di questa terra di mezzo degli gnathostomi che parleremo nella seconda parte di questa paleostoria, guidati per mano dal “divino” Janosiscus e dalle implicazioni della sua scoperta.

P.S
Mi dispiace molto per i miei amici sostenitori degli orologi molecolari. Molte calibrazioni dell’origine degli attinopterigi venivano fatte utilizzando questi esemplari, visto che erano attribuiti all’actinopterigio Dialipina. Ora che sappiamo invece appartenere ad un altro taxon, non actinopterigio, ne consegue che i calcoli fatti utilizzando questo taxon come riferimento dovranno essere rivisti. Questo pone l’attenzione sulla scelta dei taxa usati per calibrare gli orologi molecolari. Più si va indietro nel tempo e più aumenta il grado di incertezza sistematica, specie per quanto riguarda i vertebrati. Il record fossile è incompleto e la nostra conoscenza di esso in continuo divenire…ha senso dunque fare queste calibrazioni sapendo già che dietro vi è un cospicuo grado di incertezza? Ai filogenetisti molecolari l’ardua sentenza… 

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Bibliografia:

Giles M., Friedman M. and Brazeau M.D. 2015
Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome
 Nature  doi:10.1038/nature14065

Pradel A., Maisey J.G., Tafforeau P., Mapes R.H. and Mallatt J. 2014
A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. 
Nature 509, 608–611

- Schultze, H.-P. 1992 
in Fossil Fishes as Living Animals (ed. Mark-Kurik, E.) 233–242 (Academy of Sciences of Estonia, 1992).

-Zhu M., Yu X., Ahlberg P.E., Choo B., Lu J., Qiao T., Qu Q., Zhao W., Jia L., Blom H and Zhu Y. 2013  
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. 
Nature 502: 188–193

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