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giovedì 30 gennaio 2014

Il mito della conquista della terraferma Parte 5: le pinne di Tiktaalik e le prove evoluzionistiche

Chi legge questo blog da tempo, sa bene quanto l'evoluzione dei primi tetrapodi sia uno degli argomenti che più mi interessa.
Ne ho parlato spessissimo (vedere indice) e spero di aver mostrato come oggi, grazie alle prove fossili, sappiamo che l'origine delle caratteristiche che fanno di un tetrapode un tetrapode (quattro arti muniti di dita e connessi ad un cinto pelvico pienamente sviluppato, presenza del collo, assenza di opercolo, etc...) non è collegata ne al bisogno da parte di alcuni pesci di conquistare la terra ferma (giacchè si sono sviluppate in acqua) ne fanno parte di un passaggio così graduale come si è sempre narrato nel mito.

Un recente studio, basato su uno dei tetrapodomorfi più famosi degli ultimi anni, Tiktaalik rosae, fornisce un ulteriore spunto di analisi sulle prime fasi dell'evoluzione di questo gruppo.





Shubin et al. (2014) descrivono il cinto pelvico e le pinne pelviche di Tiktaalik sulla base dei resti di cinque esemplari. Tiktaalik era già stato descritto nel 2006, ma mai era stata fatta un'attenta analisi della zona del cinto pelvico.
Il cinto di Tiktallik presenta un mix di caratteristiche tra quelle dei tetrapodomorphi non tetrapodi (o stem tetrapodi) e quelle dei tetrapodi.
Come i primi presenta un cinto pelvico unipartito, con un processo pubico allungato in direzione opposta alla lama iliaca. Il cinto è unipartito, nel senso che le due ossa sono posizionate in un continuum direzionale. Manca inoltre un ischio e il cinto pelvico non è attaccato alle coste della serie sacrale. Questa condizione è presente anche in altri tetrapodomorphi come Eusthenopteron, ed è diversa da quella dei tetrapodi, che possiedono invece cinto pelvico formato da tre ossa, ilio, ischio e pube, proiettate in tre direzioni diverse (dunque, un cinto tropartito).

L'acetabolo, ossia la fossa del cinto che segna il punto di articolazione tra questo è il femore, è posizione più lateralmente rispetto a quello degli stem tetrapodi, anche se non ancora nella posizione tipica dei tetrapodi (che hanno un acetabolo che guarda lateralmente, mentre negli stem tetrapodi esso guarda posteriormente).
La pinna pelvica è formata da tre macroelementi ossei e da una serie di lepidotrichi (ossia i raggi delle pinne), secondo lo schema 1-2-lepidotrichi. Come abbiamo già visto qui, questa morfologia della pinna è stata più volte collegata alla struttura dell'arto dei tetrapodi, dove la serie 1-2-elementi ossei è rappresentata, nel cinto pelvico, da femore - tibia e fibula - ossa del polso e della mano.

Nei tetrapodomorphi non tetrapodi, come Eusthenopteron, il cinto pelvico è solitamente di dimensioni ridotte rispetto al cinto pettorale, e meno robusto. Questa caratteristica anatomica è stata collegata ad uno stile di movimento in cui le pinne pettorali svolgono il ruolo prioritario, tale che l'animale si muova (in acqua o eventualmente anche fuori), trascinandosi con le pinne pettori/arti anteriori.

Shubin et al. (2014) fanno invece notare come il cinto pelvico di Tiktaalik abbia dimensioni e robustezza praticamente equivalenti rispetto a quelle del cinto pettorale, in una condizione diversa rispetto agli altri stem tetrapodi e più simile a quanto accade nei tetrapodi, anche in quelli primitivi, come Acanthostega.


Dunque, considerando Tiktaalik più vicino ai tetrapodi che non Eusthenopteron, questo viene interpretato come una modifica verso una condizione di pari robustezza e funzionalità lungo la linea dei tetrapodi.
Però, a parte questo dettaglio, il resto dell'anatomia del cinto e delle pinne pelviche di Tiktaalik presenta molte somiglianze con quella degli altri stem tetrapodi.
Il cinto pelvico di questo animale infatti, nonostante sia più robusto di quello degli altri tetrapodomorphi non tetrapodi, non possiede caratteristiche tali da ipotizzare che Tintaalik potesse sostenere grandi stress e che possedesse la stessa mobilidà dei tetrapodi.

Ciò è ovviamente legato al fatto che, nonostante tutto, Tiktaalik è un animale legato ad uno stile di vita acquatico.
Non bisogna però considerare la cosa come un diminutivo, anzi: così come in altri tetrapodomorphi acquatici, lo sviluppo di una struttura "simil-tetrapoda" nel cinto e nelle pinne, consentiva a questi animali di muoversi con più facilità nel mezzo acquatico. Inoltre, come studiato in precedenza  (Shubin et al. 2006; Daeschlar et al., 2006), l'assenza di opercolo, il cranio piatto e la robustezza e la conformazione del cinto pettorale sembra far pensare che Tiktaalik potesse ogni tanto trascinarsi fuori dall'acqua, per spostarsi o per catturare prede.

Questo studio ha inserito un altro tasselo nelle nostre conoscienze sull'origine e l'evoluzione dei tetrapodi e della locomozione sulla terraferma. Nuovi studi e nuove scoperte stanno evidenziando come il classico modello pesce con pinne- pesce con arti- tetrapode non sia una linea diretta, una transizione semplice e lineare spinta da, come si dice, un bisogno di fare il balzo evolutivo.
Tiktaalik, Ichthyostega, Tinirau, Panderichthys e tutti gli altri tetrapodomorphi di cui ho parlato in quel blog ben dimostrano come l'evoluzione proceda per tentativi, prove, modifiche, fallimenti, e come il motore di queste trasformazioni non sia finalistico ma semplicemente dettato dagli adattamenti e dalle risposte che gli organismi danno interagendo con l'ambienti e gli altri organismi.

Non linee, ma rami, con tante, diverse, e a volte curiose, foglie. 

P.S. Ringrazio l'utente Robo per avermi segnalato l'articolo
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Bibliografia:  

- Daeschler E. B., Shubin N. H., Jenkins F. A. Jr. 2006 
A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. 
Nature 440 (7085):757–763.

- Shubin N. H., Daeschler E. B., Jenkins F. A. Jr. 2006 
The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb. 
Nature 440 (7085):764–771.

- Shubin N. H., Daeschler E. B., Jenkins F. A. Jr. 2014
Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae
Proc. Natl. Acad. Sci. 111(3): 881-882

4 commenti:

Robo ha detto...

Ciao Marco. È chiaro che, come tu ci hai più volte evidenziato, che la conquista della terraferma é stata un esattamento di strutture evolutesi in ambiente acquatico per favorire (correggimi se sbaglio) il disimpegno da strutture vegetali in fondali bassi e fangosi e magari il sollevamento del capo fuori dall'acqua. Ho una curiosità, spero non stupida: possiamo dai fossili dei tetrapodi individuare una sorta di cut-off, un momento della storia evolutiva in cui il fattore di selezione passa da "sposta la pianta" a "tira e solleva il corpo"? Potrebbe essere questo momento il cinto pelvico sviluppato (perlomeno in dimensioni) di Tiktaalik? Grazie e ciao.

MarcoCasti ha detto...

"possiamo dai fossili dei tetrapodi individuare una sorta di cut-off, un momento della storia evolutiva in cui il fattore di selezione passa da "sposta la pianta" a "tira e solleva il corpo"?"

Perchè quest'idea finalistica dell'evoluzione?
Tiktaalik,Ichthyostega e compagnia rappresentano gruppi diversi di animali che hanno modificato le loro pinne pettorali in modi e per scopi differenti. La morfologia generale di Ichtyostega e di Tiktaalik è molto diversa e dobbiamo presupporre che avessero stili di vita diversi. Eppure, Tiktaalik probilmente poteva sollevare e tirare il corpo fuori dall'acqua ma non poteva, non andando le dita e neanche pseudoarti, farsi largo tra la vegetazione, come invece poteva fare Ichthyostega.
Sei sicuro dunque che ci sia davvero quello che tu chiami cut off? A me sembra che lo "spostare la pianta" sia venuto dopo....

non confondiamo l'evoluzione delle dita (quindi, mani e piedi da tetrapode), con quella di pinne e cinti capaci di sostenere il corpo. Il fatto che la loro evoluzione sia in un certo modo scollegata dovrebbe togliere ogni dubbio sul finalismo.

Robo ha detto...

No, nessuna idea finalistica anche se poteva sembrare da come ho posto la questione, e sull'indipendenza delle strutture atte al sollevamento del corpo e la diversa funzione delle dita sei stato chiaro. Citare Tyctaalik per questa curiosità, non aveva senso. Ma la domanda può essere posta in altro modo: in Achantostega sono evidenti, perlomeno lo immagino vedendo il bacino, i risultati di pressioni selettive riguardanti l'efficenza della deambulazione sulla terraferma. Ci sono fossili di taxa più basali in cui l'esattamento (in funzione deambulatoria) delle zampe con dità non è ancora evidente? Spero di essermi riuscito a spiegare. Ciao e ri-grazie.

essermi riuscito a spiegare. Ciao e ri-grazie.

MarcoCasti ha detto...

Ichthyostega, come ho spiegato nel post "le verità di Ichthyostega", non poteva utilizzare gli arti posteriori per deambulare, visto che questi non avevano la mobilità adatta. Ci sono dunque, taxa nell'intorno di acanthostega, in cui l'esattamento delle zampe con dita non è ancora funzionale alla deambulazione.

La questione non è così semplice. Nessun cut off point, ma diversi tentativi, di cui almeno uno, non sappiamo quando e chi, andato a buon fine (= last common ancestor dei tetrapodi)