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giovedì 15 gennaio 2015

Janusiscus e la terra di mezzo degli gnathostomi (Parte 1)

Tornato dopo un lungo periodo d’assenza dovuto più che altro alle vacanze invernale, sono pronto a ripartire con le nostre paleostorie.
E il nuovo anno non poteva iniziare meglio che con un post su una pubblicazione riguardo ad un nuovo gnatostomo enigmatico (che, ammettiamolo, a noi piacciono tanto). In realtà l’esemplare pubblicato non è nuovo, ma come sempre più spesso accade, era rimasto sepolto nei cassetti senza revisione dopo essere stato descritto più di 20 anni fa. La paleontologia “da cassetto” è il futuro? In certi campi, sembrerebbe di si. Ma di questo parleremo dopo.
Giles, Friedman and Brazeau (2015) ridescrivono due resti cranici, Pi. 1394 (Olotipo) e Pi. 1833, entrambi costituti da neurocranio e rivestimento dermico associato, provenienti dalla Kureika Formation (Siberia) e risalenti a circa 415 milioni di anni fa (Devoniano inferiore). I resti erano stati precedentemente assegnati da Shultze (1992) all’actinopterigio Dialipina markae.
Un riattento esame dei due esemplari, analizzati anche grazie a una tomografia computerizzata, ha permesso di evidenziare nuovi caratteri della sua anatomia endocraniale, rivelando così un mosaico anatomico che permette non solo di rivedere la sua posizione filogenetica, ma anche di aggiungere nuovi dati riguardo l’evoluzione degli gnathostomi e la condizione ancestrale del loro ultimo antenato comune.

I due esemplari di Janusiscus, Pi. 1394 (Olotipo, sinistra), Pi. 1393 (destra), in visione dorsale. Modificata da Giles et al., 2015
L’analisi effettuata tramite CT scanner ha permesso di esaminare la struttura del neurocranio, che si rivela essere ossificato con tessuto pericondrale, con assenza di tessuto endocondrale. Anche se incompleto nella sua parte più anteriore (regione etmoidale), il neurocranio è ben conservato e permette di osservare caratteri filogeneticamente importanti come l’assenza della fessura ventrale (carattere diagnostico di crown gnathostomata)  e del parasfenoide (osso dermico palatale associato con l’apertura del canale buccoipofisiale), nonché la presenza di un basisfenoide, la morfologia dell’area otica (labirinto e strutture associate), il passaggio di alcuni nervi e vasi sanguigni, processi laterali, e molto altro.
Quello che emerge è un taxon che possiede un mosaico di caratteri inaspettato, che rende incerta quanto intrigante una sua precisa contestualizzazione filogenetica.

Ricostruzione 3D di neurocranio (grigio) e piastre dermiche (viola) di Janusiscus, in versione dorsale (sinistra), ventrale (centro). A destro, disegno del neurocranio in visione ventrale con nome delle strutture anatomiche più importanti. Con il riquadro in blu sono indicati i termini di cui si parla in questo post. Modificata da Giles et al., 2015
Alcuni caratteri sono tipicamente da osteitto e probabilmente per questo esso era stato inizialmente descritto come un actinopterigio primitivo. Le ossa dermiche che rivestono il cranio presentano una condizione macromerica, come negli osteitti e nei placodermi, con grandi piastre ornamentate. I canali sensoriali della linea laterale si inseriscono profondamente nel tessuto dermico (invece di essere dei solchi sono veri e propri canali), come negli osteitti, e anche la posizione dei foramina del canale endolinfatico dell’orecchio, localizzati molto posteriormente, richiamo quanto osservabile in molti altri osteitti. Il basisfenoide, di forma allungata e stretta, somiglia molto a quello di Acanthodes e di molti osteitti, così come la presenza di un ramo iomandibolare del settimo nervo cranico (facciale) che si unisce con il canale della vena giugulare. Tuttavia, come ho già accennato prima, non vi è traccia della fessura ventrale, caratteristica di crown gnathostomata, che ove presente separa il neurocranio tra la zona sfenotica e otica. Il neurocranio è inoltre piatto e largo, non presenta fontanelle vestibulare e possiede un basipterigoide con processi trasversali poco sviluppati.
Tutti questi caratteri vanno contro ad un’attribuzione di questi due esemplari di Dialipina sia al gruppo degli actinopterigi, come ipotizzato in precedenza, che a crown osteichthyies. E’ inoltre chiaro che essi non possono appartenere all’actinopterigio Dialipina e per tale motivo Giles et al. istituiscono un nuovo nome (genere e specie), per questi due esemplari. Ancora una volta siamo nel caso in cui aprire i cassetti e utilizzare nuove tecnologie e idee su fossili già descritti in precedenza ha portato a nuove illuminanti rivelazioni.

In un tempo dove si battaglia per coniare il nome più nerd (legato a personaggi famosi, di libri fantasy o film), questo nuovo taxon è stato battezzato Janusiscus shultzei, dal nome del dio greco Giano (Ianus/Janus in inglese), più il suffisso iscus (da piscis, modificato per far suonare meglio il nome). Per la specie, la dedica è al famoso paleoittiologo Hans Peter- Shultze. Giano è il dio latino del cambiamento, spesso dipinto con un doppio volto, a simboleggiare il suo legame con lo scorrere del tempo, con uno sguardo sia sul passato che sul futuro. E per un taxon che presenta un mix di “facce” di diversi cladi di vertebrata non si poteva trovare nome migliore. Janusiscus incarna infatti quel miscuglio morfologico che contraddistingue molti dei più recentemente scoperti gnathostomi Siluro/Devoniani (esempio Entelognathus e Ozarcus).
Sotto una prima apparenza osteitta si nasconde infatti un neurocranio con molti caratteri da condritto. La più evidente riguarda il corso della arteria carotidea interna, che in Janusiscus e nei condritti (così come in Acanthodes), passa attraverso lo stesso foramen del canale buccoipofisiale, mentre negli osteitti (e nei placodermi) questo vaso sanguigno possiede invece un uscita separata, con due fori situati nella parte ventrale laterale destra e sinistra del neurocranio. Un altro carattere significativo è la presenza di una cresta subcraniale molto sviluppata, che corre lungo la porzione vetro-laterale del neurocranio in maniera molto simile a come osservato nel condritto Doliodus.
Neurocranio in visione ventrali di vari gnathostomi. In rosso il corso dei principali vasi sanguigni, in azzurro il percorso dell'arteria carotidea interna. Modificata da Giles et al., 2015
Questo miscuglio di caratteri riveste Janusiscus di un ruolo primario nella nostra indagine riguardo alla condizione primitiva degli gnathostomi e di come i caratteri del cranio dei vertebrati si sono evoluti dal loro antenato comune fino alle specie che oggi siamo abituati a vedere.
Come vedremo nella seconda parte, l’analisi filogenetica di Giles et al. risolve Janusiscus come sister-group di crown gnathostomata. Vari recenti studi hanno riguardato nuovi interessanti esemplari con caratteristiche intermedie tra osteitti, condritti e stem-gnathostomi. E’ in questa terra di mezzo di taxa risolti appena fuori crown-gnathostomata ma non posizionabili in nessun gruppo definito (né ‘placodermi’, né osteitti, ne condritti), che va posta l’attenzione se si vuole tentare di capire uno dei momenti più importanti dell’evoluzione, ossia l’origine degli gnathostomi moderni.
Ed è di questa terra di mezzo degli gnathostomi che parleremo nella seconda parte di questa paleostoria, guidati per mano dal “divino” Janosiscus e dalle implicazioni della sua scoperta.

P.S
Mi dispiace molto per i miei amici sostenitori degli orologi molecolari. Molte calibrazioni dell’origine degli attinopterigi venivano fatte utilizzando questi esemplari, visto che erano attribuiti all’actinoperigio Dialipina. Ora che sappiamo invece appartenere ad un altro taxon, non actinopterigio, ne consegue che i calcoli fatti utilizzando questo taxon come riferimento dovranno essere rivisti. Questo pone l’attenzione sulla scelta dei taxa usati per calibrare gli orologi molecolari. Più si va indietro nel tempo e più aumenta il grado di incertezza sistematica, specie per quanto riguarda i vertebrati. Il record fossile è incompleto e la nostra conoscenza di esso in continuo divenire…ha senso dunque fare queste calibrazioni sapendo già che dietro vi è un cospicuo grado di incertezza? Ai filogenetisti molecolari l’ardua sentenza… 

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Bibliografia:

Giles M., Friedman M. and Brazeau M.D. 2015
Osteichthyan-like cranial conditions in an Early Devonian stem gnathostome
 Nature  doi:10.1038/nature14065

Pradel A., Maisey J.G., Tafforeau P., Mapes R.H. and Mallatt J. 2014
A Palaeozoic shark with osteichthyan-like branchial arches. 
Nature 509, 608–611

- Schultze, H.-P. 1992 
in Fossil Fishes as Living Animals (ed. Mark-Kurik, E.) 233–242 (Academy of Sciences of Estonia, 1992).

-Zhu M., Yu X., Ahlberg P.E., Choo B., Lu J., Qiao T., Qu Q., Zhao W., Jia L., Blom H and Zhu Y. 2013  
A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. 
Nature 502: 188–193

mercoledì 3 dicembre 2014

Le Cronache di Placodermata Ep5: Petalichthyida, tesoro nascosto da riscoprire (Parte 1)

Continua il nostro viaggio attraverso i vari gruppi di placodermi. Oggi vedremo uno dei gruppi io ritengo tra i più interessanti, son solo perché è effettivamente l’oggetto del mio progetto di ricerca, ma soprattutto per la loro situazione di taxa negletto riportato alla ribalta grazie alle recenti investigazioni sui vertebrati paleozoici, che ne hanno sottolineato l’importanza per lo studio dell’origine dei vertebrati con masclle. Il gruppo in questione è Petalichthyida, clade che comprende placodermi caratterizzati dalla presenza di due paia di piastre paranucali, di canali sensoriali che si aprono in pori (invece che come scanalature tra le scaglie, come nella maggioranza degli altri placodermi) e che presentano un pattern tipico (Figura sottostante), con la linea sensoriale sopraorbitale che converge verso la piastra nucale insieme alla linea sensoriale posteriore, formando talvolta una sorta di X, e una linea sensoriale principale allungata posteriormente (Zhu 1991).

Morfologia craniale dei due petalichthyidi più conosciut, Lunaspis e Macropetalichthyis, con i evidenza le cararistiche tipiche dei petalicthyidi. Credits by PaleoStories.

Al contrario di quello che abbiamo visto ad esempio per i rhenanida, per cui sono stati descritti solo pochi generi, il record fossile dei petalichthyidi è abbastanza ampio. Fino ad ora sono stati infatti descritti 17 generi, distinti principalmente per la morfologia delle piastre cefaliche e del percorso dei canali sensoriali. Resti di petalichthyidi sono stati trovati in diverse parti del mondo, dalla Cina alla Siberia, dalla Germania al Nord America, con un range temporale che va dal Siluriano superiore fino al Devoniano superiore e un picco di diversità nella parte finale del Devoniano inferiore (in particolare nell’Emsiano). Il taxa più antico fin’ora è rappresentato dal cinese Diandongpetalichthyis (Siluriano superiore/Devoniano inferiore), mentre il più recente dal tedesco Epipetalichthys (Devoniano superiore – Frasniano).

Distribuzione temporale dei principali generi di petalichthyidi. Modificata da Zhu and Wang 1996
Nonostante questo buon numero si specie descritte, i petalichthyidi non sono un gruppo conosciuto in gran dettaglio, come si potrebbe pensare, ma anzi rimangono uno dei più oscuri tra i placodermi.

martedì 18 novembre 2014

Microbrachius e la ricerca del nuovo. Parte 3: è tutto oro quel che luccica?

Ecco la terza e ultima parte della miniserie su Microbrachius e le modalità di riproduzione dei vertebrati (Qui la prima e seconda parte). Scusate se ci ho impiegato tanto e so che da quando ho iniziato il dottorato la quantità di post del blog è scesa, ma sono davvero impegnato la maggior parte delle mie giornate nell’ultimo mese ho avuto molte cose da preparare (in breve tempo potreste forse avere qualche post basato su articoli dell’autore del blog).

PREMESSA: questo post è basato sulle mie opinioni personali su quello che riguarda la scoperta di Microbrachius e le implicazioni evolutive invocate da Long et al. 2014 e in generale dalle riviste di divulgazione scientifica. Non è frutto di nessun contro-lavoro o analisi, anche se molte delle cose che scriverò sono derivate da ricerche e discussioni (anche con gli autori dell’articolo), che ho fatto nelle ultime settimane.

Dunque, ci eravamo lasciati con quelle che erano le conclusioni presentate da Long et al. (2014) riguardo alle implicazioni della scoperta di organi per la fertilizzazione interna del placoderma Microbrachius. La presenza di strutture simili ai claspers degli squali in questo taxa, appartenente al gruppo degli antiarchi, amplia la presenza di questo tipo di organi riproduttivi modificati all’interno della diversità placodermata, dove erano già stati descritti nei ptyctodontidi e in alcuni arthodiri. Essendo che Antiarchi nelle ultime analisi viene posizione alla base del clade comprendente i vertebrati con mascelle, Long et al. concludono che la fertilizzazione interna, probabilmente con l’utilizzo di organi copulatori pari, è da considerarsi caratteristica primitiva per questo gruppo, persa secondariamente in crown gnathostomata e poi evoluta di nuovo in maniera indipendente nei condritti, in vari teleostei, nei celacanti e nella maggior parte dei tetrapodi.

lunedì 3 novembre 2014

Microbrachius e la ricerca del nuovo. Parte 2: organi riproduttivi fossili e la complessità della copulazione

Second post della mini serie su Microbrachius e sulle modalità di fertilizzazione dei vertebrati. 
Nello scorso post abbiamo visto quali sono i diversi modi in cui avviene la copula e la fecondazione nei vari gruppi di vertebrati attuali. Per ricapitolare, abbiamo notato come la fecondazione esterna sia presente nella maggior parte dei vertebrati acquatici (cyclostomi, quasi tutti i teleostei e moltissimi anfibi), mentre sulla terraferma, anche a causa della presenza di guscio solito, è preferita la fecondazione interna, utilizzata da rettili, uccelli e mammiferi. A questo si aggiungono varie eccezioni, con alcuni osteitti (celacanti, alcuni teleostei), pochi anfibi e tutti i condritti, che possiedono fecondazione interna per evoluzione adattativa (convergenza).
Con queste basi, abbiamo giustificato l’ipotesi storica che vede la feconda interna come un prodotto derivato dalla fecondazione esterna, ritenuta condizione primitiva per i vertebrati. Abbiamo però sottolineato come la presenza di fecondazione interna in gruppi di vertebrati non filogeneticamente legati tra di loro (con l’utilizzo di organi diversi a seconda del gruppo), rappresenta un segnale importante che permette di ipotizzare come l’acquisizione di questo tratto, per necessità adattative, sia possibile e non così raro.
Con queste premesse, oggi andiamo a vedere quali indicazioni ci fornisce invece il record fossile per quanto riguarda le modalità di riproduzione dei vertebrati, in particolare di quei gruppi oggi estinti ma fondamentali per ricostruire la storia evolutiva degli gnathostomi, come ad esempio agnati fossili e placodermi.

martedì 28 ottobre 2014

Microbrachius e la ricerca del nuovo. Parte 1: la fertilizzazione nei vertebrati attuali

In questi ultimi anni i placodermi stanno conquistando una posizione di rilievo negli interessi della comunità scientifica. Riviste di grande impatto come Nature hanno spesso dato ampio spazio a pubblicazioni relative a questo gruppo di stem gnatostomi, così importanti dal punto di vista della nostra conoscenza sull’evoluzione dei vertebrati  e il passaggio da animali senza mandibole a mandibolati. Qui su Paleostories ho iniziato da poco una serie di post sui placodermi, sia perché è il gruppo di cui ora mi occupo come ricercatore, siamo perché ritengo che il loro diventare sempre più popolari non possa fare a meno dell’accompagnamento di una divulgazione accurata ma chiara e di ampia portata. Soprattutto perché può accadere che il messaggio recepito e trasmesso dai media (e a volte anche i giornali scientifici) non è del tutto fedele a quello che lo studio rivela.
E’ per questo motivo che ho aspettato che passassero un po’ di giorni prima di fare questo post. Avevo prima bisogno di fare delle verifiche e di parlarne un po’ con alcuni colleghi.
Come sicuramente qualche lettore avrà già saputo, sull’ultimo numero della rivista Nature è stato pubblicato un articolo in merito alla presenza di strutture ossee per la fecondazione interna del placoderma antiarco Microbrachius (qui l'articolo di Nature).
Essendo solo l’ultimo di una serie di placodermi con evidenze di tali strutture, la conclusione generale portata ai media (e quindi al popolo) è che ora la comunità scientifica pensa che la fertilizzazione interna sia lo status primitivo per gli gnathostomi,  con la fecondazione esterna (comunissima in tantissimi gruppi di gnathostomi fossili e attuali) derivata da questa. Tutto ciò, come si evince dall’articolo, contrasta con quanto ritenuto in precedenza, quando si diceva che il passaggio da fecondazione esterna a interna era la situazione standard per l’evoluzione dei vertebrati, e che non si poteva fare il contrario (da interna ad esterna). Questo studio, dunque, ribalta ancora una volta quelle che erano teorie storiche e radicate nella nostra mente, portando una ventata da aria nuova nella nostra mente di scienziati.
Ultimamente le riviste scientifiche e la stampa amano il nuovo, il cambiamento, la rivoluzione, il vedere vecchie credenze e dogmi cadere sotto i colpi delle nuove scoperte e tendenze. Io stesso sono un amante del nuovo, soprattutto quando tende a ribaltare visioni antiche che si protraggano per pregiudizi e falsi miti, come abbiamo visto spesso parlando dei cyclostomi e dei tetrapodi. Però, e c’è un però, non bisogna esagerare a voler trovare sempre il nuovo e il ribelle in ogni cosa. 
Questo è quello che, secondo me, è un po’ successo con questo articolo su Microbrachius, che in fondo è il tocco finale di una serie di articoli sulla riproduzione dei placodermi. 
Siccome è un discorso lungo, soprattutto per quanto riguarda le implicazioni filogenetiche e evolutive, ho deciso di dedicarne una miniserie di post. Per prima cosa, andiamo a vedere quelli che sono i fatti, facendo un passo indietro e analizzando cosa sappiamo delle modalità di fertilizzazione dei vertebrati