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martedì 4 marzo 2014

Piccolo Atlante di Anatomia Gnathostomata: Endoscheletro e Esoscheletro.

I vertebrati sono solitamente presentati come gli animali che possiedono uno scheletro interno, cartilagineo o di vero tessuto osseo.
Ciò è vero, poiché tutti i vertebrati, ciclostomi inclusi, possiedono del materiale più o meno rigido all’interno del corpo, con funzione di sostegno. Tuttavia questa è una caratteristica dei cordati e non solo dei vertebrati, perché anche l’anfiosso possiede una sorta di scheletro cartilagineo interno con funzione di sostegno, la notocorda.
Ciò che distingue invece i vertebrati dagli altri animali dotati di un sostegno interno è il possesso del cranio, di tessuto mineralizzato a protezione del cervello e degli organi di senso della regione cefalica.

Apparato scheletrico di missine (alto), lamprede (centro) e condritti (basso). In blu il tessuto cartilagineo, in verde la notocorda, in giallo il tipico tessuto fibroso che avvolge il cervello e la notocorda, tipico delle missine
E’ vero, se escludiamo le missine, gli altri vertebrati hanno uno scheletro con vertebre ben definite e una rigidità maggiore rispetto a quella dell’anfiosso, ma siccome le missine si sono dimostrate vertebrate a tutti gli effetti (vedi qui), ritengo sia giusto porre maggiormente l’attenzione sul cranio, che poi è la vera caratteristica che fa la differenza nello sviluppo dei vertebrati.
Lo scheletro (cranio + serie dorsale + cinti + scheletro appendicolare) è la parte più importante dei vertebrati per chi studi quelli fossili, visto che nella maggioranza dei casi è la sola cosa che rimane nel processo di fossilizzazione.
Siccome lo scopo di questa serie è aiutarci a capire come possiamo studiare l’evoluzione dei vertebrati e degli gnatostomi attraverso lo studio dei fossili, riconoscere le varie parti dello scheletro è a dir poco fondamentale.
Oggi però non voglio parlare delle singole parti che compongono lo scheletro, ma del materiale che rende questa struttura anatomica così particolare.


Lo scheletro dei vertebrati può essere in realtà diviso in due parti molto diverse tra di loro, per composizione, struttura e funzione.
Da una parte abbiamo lo scheletro interno, o endoscheletro, che compone il neurocranio (che contiene il cervello) e lo splancnocranio, che consiste in mandibole, osso iode e archi branchiali (dunque anche le ossicina dell’orecchio interno negli amnioti).
Esternamente vi è invece l’esoscheletro, o scheletro dermico, che compone ad esempio le ossa più esterne del cranio (es. frontale, parietale, opercolare, etc..), i denti e le scaglie.

L’esoscheletro è formato da diversi tipi di tessuti, alcuni tipici di specifici gruppi altri che invece si trovano nella maggior parte dello scheletro esterno dei vertebrati.
L’esempio più classico è la dentina, materiale molto comune formato da cristalli di idrossiapatite. La dentina è molto comune all'interno di gnathostomata: essa infatti ricompre i nostri denti ma è anche, ad esempio, la parte più esterna della pelle degli squali, che di fatto è formata da piccolissime scagliette a forma di denti, composti appunto da dentina.
Dello stesso materiale è composto il tessuto osseo membranoso, che altro non è che una miscela di minerali come calcio, magnesio e fosfato, unito a una matrice di collagene (a dare appunto idrossiapatite). Come la dentina, esso si forma dal tessuto dermico ed è diverso dal tessuto osseo dello scheletro intorno come struttura e origine. Per la precisione, la dentina si origina dagli odontoblasti mentre il tessuto osseo membrano dagli osteociti.Quando queste cellule hanno compiuto il loro lavoro, esse possono morire o sopravvivere rimanendo inglobate all'interno dell'osso. In questo ultimo caso si forma tessuto (dentina o osseo) cellulare, altrimenti tessuto acellulare.
Altro tessuto dello scheletro esterno dei vertebrati è lo smalto, tessuto ipermineralizzato ma non composto di collagene, che viene prodotto dall’epidermide. Esso è presente solo negli osteitti, mentre una variante dello smalto, detto “enameloid” si trova ad esempio in vari gnatostomi, fossili e viventi, ma si differenzia dallo smalto poiché esso non è prodotto esclusivamente dall’epidermide ma dall’interazione tra questa e il tessuto sottostante (ectomesenchima). A differenza di ciò che viene insegnato anche in moderni corsi di anatomia, lo strato che ricopre la dentina nei dentelli epidermici degli squali è formato da enameloid, e non da vero smalto.



Per quanto riguarda la condizione primitiva dell’esoscheletro degli gnatostomi, fino a poco tempo fa si pensava che essa fosse rappresentata da piccole scaglie di tessuto dermico, come presente in condritti, acantodi e alcuni agnati, nonostante i placodermi possiedano un esoscheletro formato da grandi placche dermiche. Tuttavia, queste non venivano ritenute omologhe alle ossa degli osteitti e la condizione primitiva per gli gnathostomi era considerata micromerica, con un'esoscheletro formato da piccole scaglie. Da qui, gli osteitti avrebbero poi sviluppato una condizione macromerica, in cui le varie scagliette si sarebbero riunite a forma le grandi unità dermali (es. opercolare, nasale, frontale, etc.) che ancora oggi compongono lo scheletro di tutti gli osteitti, uomo compreso.

Tuttavia, la recente scoperta di un placoderma con condizione macromerica e divisione delle ossa della mandibola come quella degli osteitti, ha fatto capire come la presenza di ossa dermali macromerica in placodermi e osteitti sia omologa, e che quindi la condizione micromerica dei condritti e degli acantodi è derivata e non rispecchia quella presente nell’antenato comune dei crown gnathostomi. Ne ho parlato più approfonditamente (qui)

L’endoscheletro comprende neurocranio, splacnocranio, vertebre, cinti e scheletro appedicolare. Ognuna di queste parti ha una sua storia differente, che influisce sulla sua composizione e sulla sua struttura. Ad esempio, lo splacnocranio deriva dall’ectomesenchima (ossia da cellule derivate dalla cresta neurale), mentre il neurocranio deriva dal mesoderma (ossia cellule derivate dai somiti). (Se questi nomi non vi dicono niente, tranquilli, saranno le prossime parole del nostro dizionario).
Nei vertebrati moderni, l’endoscheletro, inizialmente composto da cartilagine durante la fase embrionale, può essere composto o da cartilagine (lamprede e condritti) oppure essere ossificato (negli osteitti). Il processo di ossificazione può derivare da invasione di tessuto osseo all’interno della cartilagine (si ottiene così un tipo di tessuto osseo cellulare chiamato endocondrale) oppure dalla produzione di tessuto osseo da parte dello strato più superficiale della cartilagine (osso pericondrale, acellulare). Entrambi i processi possono avvenire simultaneamente, ma siccome sappiamo che tessuto pericondrale è presente negli osteostraci, possiamo identificare questo tipo di ossificazione come la prima ad essere apparsa, tra le due.
Oltre a ciò, varie forme fossili posseggono particolari tipi di tessuti dell’endoscheletro, di forma e composizione diagnostica, che non si ritrovano in altri taxa e che quindi sono tipici di singoli gruppi e possono aiutarci anche nell’indagine filogenetica. Un esempio è la galeaspidina, che si trova solo ed esclusivamente nell’endoscheletro dei galeaspidi (Wang et al., 2005).

A questo punto però bisogna fare una precisazione: il fatto che lamprede e condritti possiedono entrambi uno scheletro cartilagineo potrebbe far pensare che questa sia la condizione primitiva per gnatostomata (e che quindi gli squali siano in qualche modo primitivi rispetto agli ostetti). Tuttavia, se guardiamo nel record fossile, vediamo che molti stem gnatostomi possiedono un endoscheletro ossificato, formato inizialmente da tessuto osso pericondrale. Il tessuto endocondrale compare negli osteitti e negli acantodi.
Dunque, si può ipotizzare che lungo la linea degli gnatostomi, l’ossificazione sia comparsa all’incirca in forme senza mascelle come gli osteostraci, sotto forma di osso pericondrale, che dopo la comparsa delle mascelle (o around) sia comparso il tessuto epicondrale e che lo stato cartilagineo dei condritti sia una caratteristica derivata. I condritti dunque non sono cartilaginei come lo sono i ciclostomi. I primi hanno perso tessuto osseo, i secondi non l’hanno mai sviluppato.

Per riassumere, possiamo dire che la condizione primitiva del più recente antenato di crown gnathostomata consisteva in un esoscheletro con condizione macromerica, formato da dentina, enameloid e tessuto membrano, e in un endoscheletro con ossificazione sia endocondrale che pericondrale.
Chiudo sottolineando come, anche questa volta, abbiamo visto come alcune caratteristiche che sono generalmente ritenute primitive se consideriamo solo quello che vediamo oggi, come lo scheletro cartilagineo degli squali, se messe all’interno di un contesto che prenda in considerazione l’intera storia evolutiva dei vertebrati e le prove fossili possono avere un significato ben diverso, passando a volte da essere primitive a derivate.
Per capire i cosa, i come e i quando dell’evoluzione, è fondamentale una visione precisa e ampia, che tenga in considerazione i punti di collegamento, le similitudini, le apparenze, le convergenze e le omologie, derivate da fenomeni di mutamento che operano da milioni di anni. Soffermarci solo su quello che è oggi per capire quello che è stato il passato, è come voler ricostruire una ricetta basandoci sul gusto che sentiamo da un unico assaggino.

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Bibliografia:


- Janvier, P. - 1996  
Early Vertebrates, Oxford University Press, Oxford

- Wang N., Donoghue, P. C. J., Smith, M. M. and Sansom, I. J. - 2005
Histology of the galeaspid dermoskeleton and endoskeleton, and the origin and early evolution of the vertebrate cranial endoskeleton. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 745 – 756

5 commenti:

Francesco Frisenna ha detto...

Grande! Grazie!

Francesco Frisenna ha detto...

Grande! Grazie!

MarcoCasti ha detto...

Grazie a te per leggere il blog. purtroppo ora sono molto impegnato a finire il mio dottorato ma un giorno conto di riprendere :-) grazie comunque per la fiducia

Francesco Frisenna ha detto...

Marco, mi piacerebbe mettermi in contatto con te. Mi lasci un riferimento dove posso scriverti privatamente?

MarcoCasti ha detto...

Certo, scrivimi pure a makko.kildonan@gmail.com