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martedì 11 marzo 2014

Il dizionario di Paleostories: Ectoderma, Mesoderma, Endoderma e lo sviluppo embrionale

Questo post de “Il Dizionario di Paleostories” è un ibrido tra il breve, classico, post di definizioni e un più lungo post di paleostories.
Oggi parliamo di tre termini che ho usato nell’ultimo post dell’atlante di anatomia gnathostomata, ectoderma, mesoderma e endoderma. Ma per farlo, appunto, farò il giro un po’ più largo, cominciando dall’inizio vero e proprio della formazione di un organismo.

Attenzione: il post è stato corretto grazie all'intervento del lettore "Michelangelo", che ringrazio. Se dunque qualcuno ha letto il post prima del 12/03/2014 potrebbe trovare delle differente. Questa è la versione aggionata dopo le correzioni.

La vita di quasi tutti gli animali presenti sulla terra (a parte gli asessuati) comincia con la fertilizzazione della cellula uovo (l’ovulo, il contributo femminile) da parte della cellula spermatica (contributo maschile).
Queste cellule, aploidi (ossia, che possiedono una copia del codice genetico di chi le produce) si uniscono portando alla formazione della prima cellula del nostro nuovo animale, lo zigote, una singola cellula diploide (ossia, che ha una copia del cromosoma della madre più una copia del cromosoma del padre).
Successivamente, lo zigote inizia a moltiplicarsi, senza differenziazione cellulare, fino al raggiungimento di circa 128 cellule. In questa fase è come se la “fabbrica zigote” si prepari, aumentando il numero dei suoi “operai”, per quella che sarà poi la fase operativa in cui le cellule verranno differenziate e separate in compartimenti per la produzione di specifici tessuti.

Una volta arrivato al numero necessario, lo zigote si trasforma in modo tale che si forma uno strato esterno di cellule (il blastoderma) che circonda uno spazio (blastocele), che può essere vuoto, rimepito dal tuorlo o da una soluzione salina, o assente. In questa fase lo zigote è detto blastula e il processo blastulazione.


A questo punto, alcune cellule dello strato esterno della blastula migrano all’interno del blastocele e si differenziano in diversi strati, uno più esterno, l’ectoderma, uno più interno, l’endoderma, e uno strato in mezzo, mesoderma, i protagonisti del nostro post. Questo processo si chiama gastrulazione e il risultato finale (cellula differenziata in strati) è detto gastrula.
Da notare che non tutti gli animali posseggono una gastrula con tre strati: le spugne posseggono infatti un solo strato, cnidari e ctenofori (meduse, polipi, idre) posseggono solo ectoderma e endoderma, mentre il medoserma è presente in tutti gli altri animali. Quando la gastrula possiede tutti e tre gli strati si dice che è tropiblastica, altrimenti diblastica se ne possiede solo due.


La formazione dei tre strati (detti  foglietti embrionali) durante la gastrulazione è importante perché da ogni singolo foglietto embrionale derivano specifici tessuti che, differenziandosi in seguito, daranno vita a quella complessa e multifunzionale struttura chiamata corpo.

L’endoderma, lo strato più interno, si sviluppa andando a formare la parete del tubo digestivo per quasi la sua interezza, esclusa la bocca, la faringe e la parte terminale (che derivano dall’ectoderma).
Dall’endoderma derivano anche le cellule che formano le ghiandole principali che servono il tratto digerente, come fegato, pancreas. 
Insieme al mesoderma, le cellule dell'endoderma formano il timo, un organo deputato alla maturazione dei linfociti T, dunque associato al sistema immunitario.
Essenzialmente a questo foglietto embrionale sono associate le strutture collegate al tubo interno degli animali (da bocca ad ano): infatti, oltre al tratto digerente dall’endoderma derivano anche polmoni, bronchi e alveoli, la trachea, la vescica e parte dell’uretra.
Inoltre, alcune cellule dell’endoderma sono coinvolte (insieme all’ectoderma, che fornisce gli ossicini e le capsule olfattive) nella formazione di parte dell’orecchio, dando infatti vita all’epitelio del tratto auditivo e alla cavità timpanica.
Infine, sempre dall'endoderma derivano la tiroide, le paratiroidi e il faringe.

Dall’ectoderma, lo strato più esterno, si originano le strutture che ricoprono il corpo e il sistema nervoso.
Da esso infatti derivano i tessuti che costituiscono l’epitelio degli animali, come l’epidermide, lo smalto, strutture chitinose e cheratinose (capelli, unghie, esoscheletro degli insetti), nonché l’epitelio interno che ricopre le cavità nasali e la bocca.
Anche alcuni importanti tessuti sensoriali si formano dall’ectoderma, come la cornea e la lente, negli occhi, così come alcune ghiandole come le sudoripare.
Nei vertebrati, l’ectoderma è diviso in tre strati, uno più esterno (ectoderma superficiale), la cresta neurale e il tubo neurale.
L’ectoderma superficiale da vita ai tessuti che abbiamo visto finora, mentre cresta e tubo neurale danno origine essenzialmente al sistema nervoso e ad alcuni tessuti correlati con il cranio.
Dal tubo neurale, una serie di cellule disposte in fila in una struttura tubulare, si forma il cervello e il midollo spinale, così come i neuroni che escono dal sistema nervoso centrale (cervello e midollo) per innervare i muscoli, e una serie di rami nervosi che si collegano dall’ipotalamo all’ipofisi.
Inoltre, da esso deriva la retina.
Dalla cresta neurale, una serie di cellule poste nella parte superiore e intorno al tubo neurale, si origina la ghiandola midollare del surrene (importante per il suo controllo sull’ormone adrenalina),
il sistema nervoso periferico (compresi i nervi cranici), quest'ultimo anche con il contributo di cellule derivanti dal tubo neurale.
Inoltre, da essa derivano alcuni tessuti deputati al sostegno e alla costruzione del corpo, come la dentina e alcune parti della cartilagine che riveste il cranio, nonché i melanociti, quelle cellule poste all’interno del tessuto dermico da cui deriva principalmente il colore della pelle.


Il mesoderma è presente solo negli animali tropiblastici (quindi no in cnidari e ctenofori) e da esso si formano gran parte dei tessuti che contribuiscono al sostegno del corpo, nonché il sistema circolatorio e escreto-riproduttivo.
Molto importante, lo sviluppo del mesoderma porta a formazione della cavità celomatica, secondo me una delle cose più difficili da spiegare in maniera chiara a parole. Essa è, in pratica, la cavità tra il tubo digerente e il rivestimento esterno del corpo. Provo a spiegarla così, vediamo se funziona (epidermide (muscoli (celoma (intestino) celoma) muscoli) epidermide).
All’interno del celoma sono posizionati praticamente quasi tutti gli organi che non fanno parte del tubo digerente (cuore, polmoni, reni, ghiandole varie, etc.).


Dal mesoderma, che a sua volta e formato da diversi strati, si forma la notocorda (e quindi lo scheletro dei vertebrati) e tessuti di sostegno come cartilagine, ossa, tessuto connettivo e adiposo, muscoli, nonché il sistema circolatorio (vene, arterie, cuore), il sistema linfatico,  i reni e il sistema riproduttivo.
Interessante infine notare che da esso, e non dall’ectoderma, come si potrebbe pensare, deriva il derma, lo strato più interno della pelle. Di fatti, la pelle è un po’ come se fosse il punto di incontro tra ectoderma (epidermide) e mesoderma (derma).
In realtà, la situazione non è così semplice, perché ogni singolo strato del mesoderma è deputato allo sviluppo di un diverso tipo di tessuto. Ad esempio, il tessuto connettivo e osseo derivano dai somiti, a loro volta derivanti dallo strato parassiale del mesenchima. Vedremo tutto questo, visto che ci interessa soprattutto il discorso legato a ossa, cartilagine e denti, in un prossimo post.

Lo sviluppo embrionale degli organismi viventi è una disciplina sicuramente interessante da studiare, nonostante la reputi piuttosto difficile e specialistica. Non preoccupatevi però se alcune cose non vi sono chiare. Ci sono tante cose da sapere, molte più di quelle che ho mostrato qui. Io non sono uno specialista in embriologia e ammetto a volte di avere difficoltà, ma siccome le strutture presenti nel corpo dei vertebrati fossili sono il derivato di precisi processi embrionali, ho ritenuto fosse il caso di fare una piccola digressione su quest’argomento.
Quello che è importante è capire come ci sia un filo che unisce tutti gli animali, un medesimo modello di sviluppo che fa si che si possa riconoscere l’origine delle strutture di tutti gli animali. E come grazie ad un approccio multidisciplinare che coinvolga ciò che sappiamo degli organismi di oggi così come di quelli del passato, si possa ripercorre questo filo e studiare la storia dell’evoluzione della vita.

2 commenti:

Michelangelo ha detto...

Scusami, so di esssere pedante, ma io insegno embriologia, quindi non posso fare a meno di segnalarti che alcune parti di ciò che hai scritto non sono corrette. Con questo non voglio dire che il tuo post non sia ben fatto, anzi: mi rendo ben conto che stai facendo un'impresa non da poco cercando di spiegare i fondamentali dello sviluppo embrionale. Solo che alcune informazioni non corrette potrebbero sviare il lettore non informato.

1) Non si può sentire "uno spazio vuoto (blastocele) riempito da un fluido energetico (il tuorlo)", in parte perchè parlare di "fluido energetico" sembra la pubblicità della Red Bull :-), in parte perchè la disposizione che descrivi tu esiste solo nei Mammiferi Marsupiali trai Vertebrati. Nelle blastule dei Petromizonti, Polipteriformi, Condrostei, Dipnoi e Anfibi, il blastocele è "vuoto" (contiene una soluzione salina) e il tuorlo è contenuto all'interno delle cellule del blastoderma. Lo stadio equivalente alla blastula dei Missinoidi, Condroitti, Olostei, Teleostei, Sauropsidi e Mammiferi Monotremi invece consiste in un disco di cellule (disco embrionale) disposto al di sopra del tuorlo non cellularizzato (oppure parzialmente cellularizzato, come negli Olostei), mentre non è presente un vero e proprio blastocele. I Mammiferi Placentati sono un caso a sè in quanto gli embrioni non contengono tuorlo.
Un suggerimento: lascia perdere il tuorlo, non ne hai bisogno e ti complica solo la descrizione. Per il resto, la descrizione di una blastula generalizzata va bene così com'è (non occorrono le complicazioni dei vari gruppi dei Vertebrati).

2) Nell'embrione umano la membrana buccofaringea (bocca) si forma prima della membrana cloacale (ano e aperture uro-genitali) e delle strutture omologhe al blastoporo, la stria (o linea) primitiva e la fossetta primitiva (o canale neuroenterico). La stria e la fossetta primitiva, comunque, non prendono parte alla formazione nè dell'ano nè della bocca. Ci sarebbe da dire di più sulla definizione di “deuterostoma”, concetto che non si basa più sulle caratteristiche embrionali (nei Cordati il blastoporo non forma mai l’ano, gli Xenoturbellidi l’ano non ce l’hanno ed esistono dei Protostomi che gastrulano come i Deuterostomi) ma sulla cladistica, ma non ho spazio per farlo qui.

3) Anche il Faringe deriva dall'Endoderma. Di fatto l'epitelio di rivestimento delle vie uditive e della cavità timpanica derivano, come giustamente hai fatto notare tu, dall'endoderma in quanto derivano dalle prime tasche (pouches) faringee.

4) La Tiroide e le (sono 4) paratiroidi sono ghiandole endocrine, e come tali, non servono il canale digerente. Le paratiroidi sono un rimasuglio delle branchie nei Tetrapodi adulti, mentre la tiroide (ma questo lo sai sicuramente) è un rimasuglio dell'endostilio, organo presente solo nella larva ammocete dei Petromizonti trai Vertebrati.

5) Il timo non è una ghiandola, ma un organo linfoide. Non produce ormoni o secreti, ma è essenziale alla maturazione dei linfociti T, e quindi allo sviluppo dell'immunità acquisita. Come tale ha origine mista, endodermica e mesodermica. Nei vertebrati si trova solo negli Gnatostomi, mentre nei Petromizonti la funzione del timo viene svolta da cellule specializzate presenti sull'apice dei filamenti branchiali.

6) Il Sistema Nervoso Periferico deriva sia dal tubo neurale (gli assoni dei motoneuroni) che dalle creste neurali (le cellule di Schwann, gli assoni e i corpi cellulari dei nuroni sensoriali).

Detto questo, spero che non te la prenda per queste mie "correzioni". Come ho detto, hai fatto un lavoro egregio e ammiro moltissimo il tuo sforzo nel fare divulgazione scientifica.

MarcoCasti ha detto...

Ciao Michelangelo. E' un piacere sapere che c'è qualcuno che legge in maniera critica i miei post. Vuol dire che ho dei lettori che non credono in me così per partito preso ma sono attenti. Bene. Le tue correzioni sono assolutamente legittime. Io non sono un embrionologo e ho cerca di spiegare le cose che sapevo (o che pensavo di sapere, apparentemente). Purtroppo non volevo troppo addentrarmi troppo nei dettagli, con il rischio di confondere i lettori e di andare su terreni a me non famliari. Quindi le tue correzioni sono fondamentali, le includerò nel post sicuramente.

Grazie ancora e sentiti liberissimo di correggermi quando vuoi. Anzi, questo servirà anche a me. Felice di sapere che verrò corretto quando sbaglierò. E' una grande occasione per imparare