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lunedì 17 marzo 2014

Il dizionario di Paleostories: sistematica di Gnathostomata

Siccome nel prossimo post cominceremo a parlare di stem condritti, crown osteitti, placodermi, e altri gruppi, ho bisogno che questi termini abbiano un significato anche ai lettori meno abituati alla sistematica.
Questo post dunque si prefigge l'obiettivo di dare una definizione chiara e concisa dei più importanti cladi che andremo a incontrare nei prossimi post dell'Atlante di Gnathostomata.
Nel mondo scientifico è importante utilizzare concetti e distinzioni che siano accessibili a tutti, più o meno oggettivi e frutto di un consenso generale. 
Qui adotterò una terminologia  che si basa essenzialmente sul concetto di total group, stem group e crown group, in particolare le definizioni pubblicate da Brazeau and Friedman (2014), nella loro recente review sulle caratteristiche di Gnathostomata.
Come abbiamo visto in precedenti post, l'utilizzo di questi termini è fondamentale perché aiuta a risolvere situazioni di ambiguità, quando, ad esempio, non si riesce a "piazzare" un taxon in uno o nell'altro gruppo specifico. Un esempio che avevamo visto riguardava Tiktaalik: avendo esso alcune caratteristiche sia dei tetrapodi che dei non tetrapodi possiamo inserirlo in Tetrapoda oppure no?
Considerando Tiktaalik come uno stem tetrapode possiamo risolvere il problema, per altro inquandrando questo taxon in un contesto evolutivo ben preciso. Essendo uno stem tetrapode, il fatto che possieda ancora caratteristiche non da tetrapode non è un grosso problema giacché possiede almeno alcune caratteristiche da tetrapode.

Crown group Gnathostomata

Include l’ultimo antenato comune di Chondrichthyes e Osteichthyes più tutti i suoi discendenti, viventi e fossili.  In pratica, se volete costruirvi da soli crown Gnathostomata, prendete un condritto vivente (lo squalo Charcarodon), un osteitto vivente (noi stessi, Homo)  e partendo da questi due taxa scendente nell’albero finché non arrivate ad un punto di incontro. Quello è l’ultimo antenato comune fra i due taxa e il crown group gnathostomata è all’interno di questo triangolo. Ovviamente, conterrà tutti gli osteitti e i condritti viventi, ma anche i condritti e gli osteitti fossili, giacché essi giacciono esattamente all’interno del nostro triangolo.

Stem group Gnathostomata

Fondamentalmente, lo stem group Gnathostomata comprende tutti quei taxa che sono più vicini al crown group che non ad altri taxa, ma che non sono inclusi nel crown group.
In questo caso, tutte le forme fossili che giaciono tra Cyclostomata e crown Gnathostomata (“placodermi”, osteostraci, astraspidi, galeaspidi, etc..)
Prendendo dunque il vertice basso del triangolo di crown Gnathostomata, scendiamo fino ad incontrare il più antico antenato comune tra crown Gnathostomata e i Cyclostomata. Tutto ciò che esiste tra questi due punti è incluso in stem Gnathostomata.

Total group Gnathostomata

Comprende l’unione di stem e crown Gnathostomata, dunque tutti i taxa che presentano più caratteristiche degli gnathostomi piuttosto che quelli dei cyclostomi.
Attenzione ad una cosa, che mi preme rimarcare. Proprio perché Gnathostomata e Cyclostomata partono dallo stesso nodo, e quindi sono sister-group, è sbagliatissimo dire che i cylcostomi sono più primitivi e/o gli gnathostomi sono più evoluti. Sono uguali, sullo stesso piano dal punto di vista filogenetico.


Crown Chondrichthyes

Comprende l’ultimo antenato comune tra Holocephali (chimere) ed Elasmobranchii (squali e razze) e tutti i suoi discendenti. Nel nostro albero, partendo dalla chimera Callorhinchus e dallo squalo Charcarodon fino al punto d’incontro di queste due linee (dunque, come al solito, sono incluse anche le forme fossili che stanno tra questi tre punti.

Stem Chondrichthyes

Tutte le forme fossili che sono filogeneticamente più affini a crown Chondrichthyes che non ad altri gruppi viventi. Nel nostro albero, ciò comprende ad esempio gli acanthodi (anche se cosa essi siano realmente non si sa ancora bene) poiché essi giacciono tra crown Chondrichthyes e il total group Osteichthyes.


Total group Chondrichthyes

Comprende crown Chondrichthyes e stem Chondrichthyes. Nel nostro albero, l’ultimo antenato comune tra Acanthodes e Callorhinchus e tutti i suoi discendenti, fossili e viventi.
 



Crown Osteichthyes

Andando all’interno degli osteitti, crown Osteichthyes comprende l’ultimo antenato comune tra Sarcopterygii (i “pesci a pinne lobate”, come noi e Latimeria) e Actinopterygii (i “pesci a pinne raggiate, come il tonno ad esempio) e tutti i suoi discendenti, fossili e non.
Nel nostro albero, per visualizzare crown Osteichthyes, prendiamo il nostro sarcopterigio vivente uomo (Homo) come un punto di partenza, il nostro attinopterigio vivente pesce spada (Xiphia) e scendiamo fino al punto di incontro tra queste due forme. Questo triangolo, che come vedete comprende tutto ciò che giace tra l’uomo e il pesce spada, incluse forme estinte come Stegosaurus, è crown Osteichthyes.

Stem Osteichthyes

Comprende tutto ciò che è all’interno di Crown Gnathostomata che è più vicino a crown Osteichthyes che non ad altri gruppi viventi, senza però essere incluso in crown Osteichthyes.
Nel nostro albero, partendo dalla base di crown Osteichthyes scendiamo fino ad includere l'ultimo taxa prima di Chondrichthyes, ossia Ligulalepis. Tutto ciò che giace in questo triangolo è stem Osteichthyes.

Total group Osteichthyes

Comprende crown Osteichthyes e stem Osteichthyes. Nel nostro albero, l'ultimo antenato comune tra noi e Ligulalepis.


Nei prossimi post cominceremo ad analizzare le caratteristiche dell'anatomia craniale di Gnathostomata e vedremo come esistono numerose morfologie diverse, anche all'interno di uno stesso total group. Solo con una visione d'insieme, che tenga conto delle similitudini, delle differenze e dei trend esistenti lungo tutta la linea evolutiva degli gnathostomi, così come i differenti stati presenti all'interno dei singoli gruppi, possono aiutarci a formulare i potesi sull'evoluzione delle strutture che oggi vediamo negli gnatostomi viventi.

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Bibliografia:

- Brazeau M.D. and Friedman M. 2014
The caracters of Paleozoic jawed vertebrates.
Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/zoj.12111

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