Siccome nel
prossimo post cominceremo a parlare di stem condritti, crown osteitti,
placodermi, e altri gruppi, ho bisogno che questi termini abbiano un
significato anche ai lettori meno abituati alla sistematica.
Questo post
dunque si prefigge l'obiettivo di dare una definizione chiara e concisa dei più
importanti cladi che andremo a incontrare nei prossimi post dell'Atlante di
Gnathostomata.
Nel mondo
scientifico è importante utilizzare concetti e distinzioni che siano
accessibili a tutti, più o meno oggettivi e frutto di un consenso
generale.
Qui adotterò
una terminologia che si basa essenzialmente sul concetto di total group,
stem group e crown group, in particolare le definizioni pubblicate da Brazeau
and Friedman (2014), nella loro recente review sulle caratteristiche di
Gnathostomata.
Come abbiamo
visto in precedenti post, l'utilizzo di questi termini è fondamentale perché
aiuta a risolvere situazioni di ambiguità, quando, ad esempio, non si riesce a
"piazzare" un taxon in uno o nell'altro gruppo specifico. Un esempio
che avevamo visto riguardava Tiktaalik:
avendo esso alcune caratteristiche sia dei tetrapodi che dei non tetrapodi
possiamo inserirlo in Tetrapoda oppure no?
Considerando
Tiktaalik come uno stem tetrapode
possiamo risolvere il problema, per altro inquandrando questo taxon in un
contesto evolutivo ben preciso. Essendo uno stem tetrapode, il fatto che
possieda ancora caratteristiche non da tetrapode non è un grosso problema
giacché possiede almeno alcune caratteristiche da tetrapode.
Crown group Gnathostomata
Include l’ultimo antenato comune di Chondrichthyes e Osteichthyes più tutti i suoi discendenti, viventi e fossili. In pratica, se volete costruirvi da soli crown Gnathostomata, prendete un condritto vivente (lo squalo Charcarodon), un osteitto vivente (noi stessi, Homo) e partendo da questi due taxa scendente nell’albero finché non arrivate ad un punto di incontro. Quello è l’ultimo antenato comune fra i due taxa e il crown group gnathostomata è all’interno di questo triangolo. Ovviamente, conterrà tutti gli osteitti e i condritti viventi, ma anche i condritti e gli osteitti fossili, giacché essi giacciono esattamente all’interno del nostro triangolo.
Stem group
Gnathostomata
Fondamentalmente, lo stem group Gnathostomata comprende
tutti quei taxa che sono più vicini al crown group che non ad altri taxa, ma
che non sono inclusi nel crown group.
In questo caso, tutte le forme fossili che giaciono tra
Cyclostomata e crown Gnathostomata (“placodermi”, osteostraci, astraspidi,
galeaspidi, etc..)
Prendendo dunque il vertice basso del triangolo di crown Gnathostomata,
scendiamo fino ad incontrare il più antico antenato comune tra crown Gnathostomata
e i Cyclostomata. Tutto ciò che esiste tra questi due punti è incluso in stem Gnathostomata.
Total group
Gnathostomata
Comprende l’unione di stem e crown Gnathostomata, dunque
tutti i taxa che presentano più caratteristiche degli gnathostomi piuttosto che
quelli dei cyclostomi.
Attenzione ad una cosa, che mi preme rimarcare. Proprio
perché Gnathostomata e Cyclostomata partono dallo stesso nodo, e quindi sono
sister-group, è sbagliatissimo dire che i cylcostomi sono più primitivi e/o gli
gnathostomi sono più evoluti. Sono uguali, sullo stesso piano dal punto di
vista filogenetico.
Crown
Chondrichthyes
Comprende l’ultimo antenato comune tra Holocephali
(chimere) ed Elasmobranchii (squali e razze) e tutti i suoi discendenti. Nel
nostro albero, partendo dalla chimera Callorhinchus
e dallo squalo Charcarodon fino al
punto d’incontro di queste due linee (dunque, come al solito, sono incluse
anche le forme fossili che stanno tra questi tre punti.
Stem
Chondrichthyes
Tutte le forme fossili che sono filogeneticamente più
affini a crown Chondrichthyes che non ad altri gruppi viventi. Nel nostro
albero, ciò comprende ad esempio gli acanthodi (anche se cosa essi siano
realmente non si sa ancora bene) poiché essi giacciono tra crown Chondrichthyes
e il total group Osteichthyes.
Total
group Chondrichthyes
Crown Osteichthyes
Andando all’interno degli osteitti, crown Osteichthyes
comprende l’ultimo antenato comune tra Sarcopterygii (i “pesci a pinne lobate”,
come noi e Latimeria) e Actinopterygii (i “pesci a pinne raggiate, come il
tonno ad esempio) e tutti i suoi discendenti, fossili e non.
Nel nostro albero, per visualizzare crown Osteichthyes,
prendiamo il nostro sarcopterigio vivente uomo (Homo) come un punto di partenza, il nostro attinopterigio vivente
pesce spada (Xiphia) e scendiamo fino
al punto di incontro tra queste due forme. Questo triangolo, che come vedete
comprende tutto ciò che giace tra l’uomo e il pesce spada, incluse forme
estinte come Stegosaurus, è crown
Osteichthyes.
Stem
Osteichthyes
Comprende tutto ciò che è all’interno di Crown
Gnathostomata che è più vicino a crown Osteichthyes che non ad altri gruppi
viventi, senza però essere incluso in crown Osteichthyes.
Nel nostro albero, partendo dalla base di crown
Osteichthyes scendiamo fino ad includere l'ultimo taxa prima di Chondrichthyes, ossia Ligulalepis. Tutto ciò che
giace in questo triangolo è stem Osteichthyes.
Total group
Osteichthyes
Comprende crown Osteichthyes e stem Osteichthyes. Nel nostro albero, l'ultimo antenato comune tra noi e Ligulalepis.
Nei prossimi post cominceremo ad analizzare le caratteristiche dell'anatomia craniale di Gnathostomata e vedremo come esistono numerose morfologie diverse, anche all'interno di uno stesso total group. Solo con una visione d'insieme, che tenga conto delle similitudini, delle differenze e dei trend esistenti lungo tutta la linea evolutiva degli gnathostomi, così come i differenti stati presenti all'interno dei singoli gruppi, possono aiutarci a formulare i potesi sull'evoluzione delle strutture che oggi vediamo negli gnatostomi viventi.
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Bibliografia:
- Brazeau M.D. and Friedman M. 2014
The caracters of Paleozoic jawed vertebrates.
Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/zoj.12111
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