Paleobiogeografia dei vertebrati ordoviciani

L’Ordoviciano ha rappresentato uno dei più grandi momenti di cambiamento sia per quanto riguarda la biodiversità, sia per quanto riguarda l’evoluzione geologica del nostro pianeta.

Verso la fine del Proterozoico, i continenti erano tutti riuniti in un unico grande supercontinente, chiamato Rodinia. Durante il Cambriano, i movimenti tettonici avevano cominciato a frammentare la Rodinia, formando vari continenti (più o meno estesi) che andavano ad allontanarsi tra di loro. 

Nell'Ordoviciano avviene il momento di massima dispersione di queste masse continentali, che dalla fine di questo periodo in poi cominceranno di nuovo a riavvicinarsi fino a formare, alla fine del Paleozoico, il supercontinente di Pangea.

Durante questo periodo, dunque, le masse terrestri erano organizzate principalmente in due grossi blocchi, ognuno composto da uno o più paleo continenti: a Nord, in prossimità dell’equatore e comunque vicino alle fasce tropicali, erano situati il grande continente di Laurentia (che comprendeva gran parte dell’attuale Nord America, la Groenlandia, parte della Norvegia e della Gran Bretagna) e quello di Siberia, comprendente larga parte dell’attuale Russia.
Nella zona intermedia, alle medie latitudini sud (circa 30° e 60°), si estendevano vari piccoli continenti, tra cui quello di Avalonia, il grande blocco della Baltica, e due blocchi cinesi, di cui quello Sud rappresentava il maggiore.
Di estensione maggiore era invece il continente di Gondwana, formato da quelle che sarebbero poi diventate Sud America, Africa, Australia, India, Antartide e parte dell' Asia occidentale. Gondwana, circondata da moltissimi altri mini continenti, si estendeva dal polo Sud fino all’Equatore.

Disposizione dei contienti durante l'Ordoviciano Medio. Da Servais et al., 2010

La correlazione tra posizione dei paleo continenti e la diversità biologica su vasta scala temporale è stata largamente discussa (in particolare, Valentine and Moores, 1972). Ad un elevata frammentazione dei continenti, con la creazione di diverse barriere fisiche e di varie zone isolate, corrisponde un’elevata biodiversità, come conseguenza di un momento più favorevole per la speciazione allopatica. Al contrario, momenti di unione dei continenti, con poche barriere geografiche e popolazioni più cosmopolite, rappresentano momenti meno favorevoli per la biodiversificazione.

Oltre ad essere il periodo paleozoico di più grande dispersione dei continenti, l'Ordoviciano rappresenta anche il momento in cui si riscontra maggiore presenza di mari epicontinentali, frutto dell’innalzamento del livello del mare e conseguente inondazione di vaste zone ai margini dei continenti. I mari epicontinentali, bassi, vicini alla costa e con abbondante stagionalità, costituirono l’habitat prediletto (quasi esclusivo) dei primi vertebrati.

Dopo aver analizzato la paleobioecologia di Arandaspida, proviamo a vedere in generale come possiamo integrare i dati paleogeografici con le associazioni fossili di vertebrati fossili ordoviciani.

Il record fossile inerente i vertebrati ordoviciani può essere suddiviso in 4 diversi compartimenti temporali, che già da subito riescono a darci una prima visione del grande endemismo tipico di questo periodo.

I più antichi vertebrati fossili (se si escludono Anatolepis e altri piccoli frammenti fosfatici isolati, più antichi) risalgono alla fine dell'Ordoviciano inferiore. Oltre a Porophoraspis, un arandaspide proveniente dall'Australia di cui abbiamo già parlato, sono stati rinvenuti anche altri frammenti fosfatici tipicamente da vertebrato, sempre in Australia, il misterioso Pircanchaspis in Bolivia e alcuni resti isolati di un curioso animale chiamato Fenhsiangia, provenienti dal Sud della Cina.

Semplicemente basandoci sulla distribuzione geografica dei resti (che, non dimentichiamolo mai, potrebbe essere comunque solo un artificio legato alla rarità dei resti ordoviciani per quanto riguarda i vertebrati) possiamo già notare come tutti questi taxa facciano parte esclusivamente del continente di Gondwana, mentre nessun fossile proviene dai blocchi a Nord (Laurentia, Baltica, Siberia, Avalonia).
Che il luogo d'origine dei vertebrati possa essere identificato come il continente di Gondwana, vista anche la presenta di taxa filogeneticamente vicini ai vertebrati provenienti da Chengjiang? Per ora no si possono trarre conclusioni, vista la pochezza dei fossili, però ritengo sia un dato da segnalare.

A partire dall'Ordoviciano medio, il record fossile riguardante i vertebrati si fa molto più abbondante, con i taxa che abbiamo già visto lo scorso post. Arandaspis, Sacabambaspis e ancora Porophoraspis in Australia, Sacabambaspis in Oman e Argentina. Ancora una volta, si può notare come tutti i vertebrati dell'Ordoviciano medio siano stati ritrovati solo nel continente di Gondwana (dove vivevano, come abbiamo visto l'altra volta, molto vicino alla costa), mentre non vi è ancora stata alcuna segnalazione di vertebrati in altri paleocontinenti.

Questa associazione tipicamente gondwaniana enfatizza il grande endemismo delle faune ordoviciane, faune che si possono dividere in due differenti blocchi, la GEA (Gondwaniana Endemic Assemblage), distinta dalla LBSA (Laurentia- Baltica – Siberia Assemblage). Come vedremo continuando nel post, questi due faune saranno molto diverse tra di loro e assolutamente endemiche, con nessun taxa in comune.

Mi permetto di farvi osservare come, nella GEA dell'Ordoviciano medio, la fauna a vertebrati è costituita esclusivamente da arandaspidi (sparsi lungo tutti i margini del continente), a sottolineare il grande successo evolutivo di questo gruppo in tale periodo. Nessuna traccia, per ora, di gnathostomi.

Distribuzione dei vertebrati durante l'ordoviciano. (A) Ordoviciano inferiore - medio, (B) Ordoviciano medio, (C) Inizio dell'ordoviciano superiore, (D) Parte finale dell'Ordoviciano superiore. In giallo le masse continentali appartenenti alla GEA, in verde quelle appartenenti alla LBSA. Ridisegnata da Blieck et al., 2003

Con l'inizio dell'Ordoviciano superiore, la situazione cambia totalmente. La GEA è composta dalla fauna proveniente dalla formazione boliviana di Anzaldo (in cui unici, ma molto abbondanti, resti di vertebrati appartengonoa Sacabambaspis) e all'australiano Amadeus Basin, dove si trovano gli ultimi Sacabambaspis in associazione con alcuni vertebrati ancora indeterminati come Areyongalepis e Apedolepis. Tale associazione durerà però solo per i primi milioni di anni che compongono l'Ordoviciano superiore, estinguendosi circa 453 milioni di anni fa. Essi rappresenta l'ultimo record fossile relativo ai vertebrati del supercontinente di Gondwana. Fino all'inizio del Siluriano, non si ritrovano più vertebrati.

A partire da circa 455 milioni di anni fa, però (con un tempo di sovrapposizione di 2 milioni di anni con la GEA, anche se non vi è nessun taxon in comune) comincia a formarsi e a diversificarsi la LBSA, con circa 13 differenti taxa (e un grado di diversità a livello di grandi gruppi già abbastanza significativo) distribuiti principalmente in U.S.A. e Canada. 
I fossili provengono in gran parte dalla formazione Harding Sandstone, in Colorado, dominata principalmente dagli pteraspidomorphi Astraspis ed Eriptychius. 
Gli arandaspidi si sono estinti, ma nonostante ciò, dunque, gli agnati restano dominanti. 
Oltre ad essi, si ritrovano numerosi altri fossili di vertebrati, sia di agnati (vari telodonti e un frammento che potrebbe rappresentare un dentello orale di lampreda) sia dei primi gnathostomi, tra cui alcuni denti di squali e i bizzarri Skiichthys e Sinacanthus, che potrebbero essere rispettivamente un placoderma e un acanthode, anche se la loro sistematica rimane ancora problematica.

Insomma, al contrario della GEA, che rimase quasi esclusivamente appannaggio degli arandaspidi, la LBSA presenta una diversità maggiore, forse anche perché presentava condizioni climatiche leggermente diverse, con un clima un po' più caldo, tropicale, e con mari un po' più profondi rispetto a quelli che abbiamo visto per la GEA.

Difficile spiegare se la radiazione della LBSA sia collegata in qualche modo con la fine della GEA, anche per la mancanza di taxa comuni.
(Altro problema: come collegare le due fauna? Se i vertebrati si sono originati nel Gondwana, come hanno fatto ad arrivare nella Laurentia e come mai ci hanno messo così tanto? A tutte queste domande, per ora, non c'è risposta certa).

Infine, verso la parte finale dell'Ordoviciano, le faune a vertebrati sono localizzate, seppur sempre nella LBSA, fuori dalla Laurentia, dove fino a pochi milioni di anni prima erano stati dominanti. Nella Baltica si trovano i resti dell'enigmatico Tesakoviaspis (un possibile pteraspidomorpho), in associazione con i telodonti Sandivia e Stroinolepis. Nella Siberia invece, Tesakoviaspis (che pare essere un genere abbastanza diffusivo nella parte Nord Est della LBSA in questo periodo) si ritrova insieme a frammenti di acanthodi e di un possibile astraspide.

Perché non si trovano più resti di vertebrati fossili (di qualunque gruppo!) nella Laurentia di fine Ordoviciano (dove torneranno nel Siluriano)? Alcuni hanno ipotizzato un secondo evento di estinzione di massa, così come quello che aveva colpito le faune della GEA alcuni milioni di anni prima (Blieck and Janvier 1991, Turner 1999).

La storia dei vertebrati nell'Ordoviciano ci permette di capire l'alto grado di endemismo che caratterizzò tutto questo periodo. La presenza di due faune ben distinte, la GEA e la LBSA, a loro con evidenti differenze interne sia a livello temporale che geografico, forniscono dati importanti per capire l'origine e l'evoluzione dei vertebrati.

Il riscontro di queste situazioni anche in tanti altri gruppi di animali ordoviciani (e in parte siluriani), indica che la separazione geografica, i microambienti formatisi durante la separazione della Rodinia, e le differenze di clima e di habitat furono molto importanti per l'evoluzione e la radiazione dei principali gruppi di animali. Radiazione che, dopo la prima grande esplosione cambriana, rappresentò una grande sterzata nell'evoluzione della vita sulla Terra.

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Bibliografia:

- Blieck,  A., and Turner, S., 2003
Global Ordovician vertebrate biogeography. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 195: 37-54

- Servais, T., Owen, A. W., Harper, D.A.T., Kroger, B., Munnecke, A., 2010
The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): The palaeoecological dimension. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 294: 99-119

-  Valentine, J.W., and Moores, E.M., 1972
Global tectonics and the fossil record. Journal of Geology 80: 167-184