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domenica 22 gennaio 2012

Il problema Eriptychius

Uno dei maggiori problemi della paleontologia è legato alla straordinarietà del processo di fossilizzazione, che, come abbiamo visto qui, è piuttosto raro e riguarda specificatamente solo alcune parti degli esseri viventi.
Il record fossile dà solo una versione parziale di quella che fu la vita sulla Terra nel passato, e frequentemente questo porta a grandi problemi di interpretazione e di analisi.
Continuando a parlare di agnati fossili, in particolare di pteraspidomorphi, questo problema si traduce nel dover analizzare frammenti di piastre dermiche o scaglie isolate, che essendo molto dure e quindi adatte alla conservazione si ritrovano con abbastanza frequenza, molto più facilmente degli individui articolati.

Nella Harding Sandstone Formation, in Colorado, oltre al conosciuto Astraspis si trovano con discreta abbondanza i fossili di un genere di pteraspidomorpho denominato Eriptychius. Di questo agnato fossile sono stati rinvenuti solamente resti isolati di scaglie e frammenti di corazza dermica, con conseguenti problemi di classificazione.
Tuttavia, i resti sono così abbondanti che si è riusciti a descrivere due diverse specie, Eriptychius americanus e E. orvigi, distinti da piccole differenze nella struttura della corazza dermica.

Misteriosi frammenti (di Eriptychius) dalla Harding Sandstone Formation

Quando si trovano resti incompleti è spesso difficile azzardare sia la forma che le relazioni di parentela di tali taxa, e in questo senso Eriptychius rappresenta uno dei più grandi problemi all'interno della filogenesi degli pteraspidomorphi.
La morfologia generale dovrebbe assomigliare a quella di un astraspide, grazie anche al ritrovamento di un esemplare con una parte craniale abbastanza completa e a piastre branchiali isolate del tutto simili a quelle di Astraspis. Tuttavia, non avendo esemplari interi, è ancora molto difficile trarre conclusioni su come dovesse apparire Eriptychius in vita.
Ad una prima occhiata, si potrebbe dedurre che, visto che si ritrova sempre in associazione con Astraspis e visto che alcuni tratti morfologici ricordano quest'ultimo, Eriptychius sia filogeneticamente in stretta relazione con Astraspis.

Analizzando istologicamente la struttura interna della corazza e delle scaglie di Eriptychius però, ci si rende conto che la situazione è molto più complicata: la struttura della dentina che compone le scaglie e la corazza dermica è formata da tubercoli di forma vagamente tondeggiante, larghi e piatti sulla sommità, dotati da strutture tubuliformi piuttosto sviluppate, forse ricoperte da smalto.
Questo tipo di struttura si ritrova anche in alcuni heterostraci, tale che, se noi guardiamo solamente alla struttura della dentina, Eriptychius è chiaramente in stretto legame con gli heterostraci.
Ci troviamo di fronte ad un taxon con una morfologia esterna da astraspide, con cui condivide estensione temporale (prima parte dell'Ordoviciano superiore) e geografica (Nord America), e una morfologia interna, istologica, del tutto comparabile con quella degli Heterostraci (un gruppo relativamente cosmopolita che compare per la prima volta, se escludiamo Eriptychius, solo a partire dal Siluriano). Insomma, non una situazione molto chiara.

Disegno della struttura di un frammento di armatura dermica di Eriptychius. Da Ørvig 1958

A dar manforte a questa confusione, è arrivata nel 2009 la ridescrizione di due taxa fossili di agnati del tardo siluriano (Siluriano superiore – Devoniano inferiore), che sembrano avere caratteristiche istologiche e morfologiche molto simili a quelle di Eriptychius.
Tiiu Märss e Valentina Karatajūtė-Talimaa, nel 2009, pubblicarono uno studio su due agnati fossili descritti più di un secolo prima, Oniscolepis (Pander, 1853) e Kallostrakon (Lankester, 1870), confrontando la loro morfologia con quella di altri heterostraci e di Eriptychius.
Dal loro studio emerse che per le caratteristiche della microstruttura interna delle tessere e delle scaglie di questi due generi (di cui non si conoscono, guarda caso, resti completi o articolati), essi potevano essere messi in stretta relazione con Eriptychius, tale da includere tutti e tre i generi in un unico clade, Eriptychiida, al cui interno si trova appunto Eriptychius, in posizione basale, e Oniscolepis e Kallostrakon come sister group (clade Oniscolepididae).
Secondo Marss & Karatajūtė-Talimaa (2009), dunque Eriptychius sarebbe incluso in Eriptychiida, a sua volta interno in Heterostraci, il clade più derivato dentro Pteraspidomorphi.

Ho cercato di schiarirci un pò le idee disegnando un cladogramma (con la grande politomia interna ad Heterostraci in evidenza) di Pteraspidomorphi che si focalizzi principlamente su Eriptychiida.




Tutto questo però porta a delle domande: se Eriptychius, Oniscolepis e Kallostrakon sono tutti e tre taxa affini, come è possibile che il primo sia dell'Ordoviciano superiore del Nord America, mentre gli altri due si ritrovano in Europa (in particolare in Siberia, Germania ed Europa) e sono del tardo siluriano – inizio devoniano?
C'è una non corrispondenza geografica e temporale piuttosto ampia.
La conseguenza è una seconda domanda: è possibile, dunque, ipotizzare che Eriptychiida si sia originato in Nord America, con Eriptychius, nell'Ordoviciano superiore, per poi spostarsi nella zona est della LBSA nella parte terminale dell'Ordoviciano superiore (da dove provengono anche gli altri pteraspidomorphi di quel tempo, mentre in Nord America non vi sono più resti di agnati fossili), zona da cui si sarebbero poi radiati gli altri Heterostraci (gruppo endemico della LBSA)?

Per ora, la faccenda non è chiara.
Eriptychius resta ancora un taxon misterioso, sia a causa dell'incompletezza dei suoi resti, sia per la sua incasinata posizione filogenetica. Si attendono notizie.


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Bibliografia:

- Lankester, E. R. 1868 - 1870 A Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of Britain. Pt. 1. The Cephalaspidae. Palaeontographical Society, London. 1868:133; 1870:33- 62.

- Marss, T. & Karatajūtė-Talimaa, V. 2009 Late Silurian - Early Devonian tessellated heterostracan Oniscolepis (Pander, 1856) from the East Baltic and North Timan. Estonian Journal of Earth Sciences, ,58, 1, 43 - 62

- Ørvig, T. 1958 Pycnaspis splendens, new genus, new species, a new ostracoderm from the Upper Ordovician of North America. Proceedings of the United States NationalMuseum  108, 1- 23

- Pander, C. H. 1856. Monographie der fossilen Fische der silurischen Systems der Russisch - Baltischen Gouvernements. Obersilurische Fische. Buchdruckerei Kaiserlichen Akademie des Wissenschaften St. Petersburg, 91 pp.

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