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lunedì 17 febbraio 2014

Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata: Cyclostomata vs Gnathostomata

Cos'è uno gnatostomo? Cosa non lo è? Come si distingue uno gnatostomo da un non gnatostomo?
Questa è, ovviamente, la domanda da cui partire per affrontare il nostro viaggio nelle profondità dell'anatomia e della storia evolutiva degli gnatostomi.
La risposta è complessissima, perché tra gli gnatostomi attuali e i loro parenti viventi più prossimi, i ciclostomi, c'è tutta una serie di forme, come abbiamo visto qui, di cui ancora non conosciamo a pieno posizione filogenetica, ecologia, morfologia, etc.
Dunque, dire qual è la condizione primitiva del primo gnatostomo rispetto ai ciclostomi, ossia nel punto di divergenza, è pressoché impossibile. Ma ci proveremo, analizzando il record fossile.

Per prima cosa però, proviamo ad analizzare i vertebrati attuali e vediamo cosa distingue gli gnatostomi di oggi (condritti e osteitti, compresi di tetrapodi) dai ciclostomi.

La prima evidente caratteristica è la presenza, negli gnatostomi, di un apparato buccale formato da mascelle e mandibole, che funzionano come una forbice sul piano verticale. I ciclostomi possiedono una bocca circolare senza alcuna divisione tra mascelle e mandibole. Dunque, tutti gli gnatostomi attuali possiedono una bocca. Essa può essere ridotta, modificata, ma mai assente. Possono essere assenti invece i denti, la cui conformazione è spesso diversissima a secondo del ruolo dell'animale all'interno della catena alimentare.

Differenze nella bocca e nel naso tra ciclostomi e gnatostomi. en=narici esterne. mo= bocca uj=mascelle superiori lj=mandibola
Altra caratteristica, magari meno evidente, è la presenza di sacche nasali pari.
Bisogna fare attenzione quando si parla dell'organo olfattivo dei vertebrati perché questa struttura, semplice all'apparenza, è invece più complessa del previsto.
Una distinzione fondamentale è quella tra narici, cavità nasali e sacche nasali. 
Le narici esterne, "i buchi del naso" sono collegati tramite un canale ciascuno (cavità nasale) alle sacche nasali, uno per parte. Queste sacche contengono particolari cellule in grado di ricevere segnali chimici e quindi mandare segnali al cervello riguardanti gli odori.
La differenza sostanziale tra ciclostomi e gnatostomi sta nel rapporto tra narici e sacche nasali. 
Le missine possiedono una sola narice mediana collegata ad una singola sacca nasale.
Le lamprede e gli gnatostomi posseggono invece sacche nasali pari, ma mentre nelle lamprede esse confluiscono nella stessa apertura (ossia, le lamprede hanno una sola narice esterna), negli gnatostomi ogni sacca nasale possiede un'apertura indipendente.
Ciò avviene, per esempio, negli squali e nei tetrapodi. Un caso estremo è quello degli osteitti, in cui ogni sacca nasale è collegata a due diverse uscite, una narice anteriore e una posteriore, rispettivamente per far entrare e far uscire l'acqua.


Muscoli estrinsici dell'occhio
Gli occhi di ciclostomi e gnatostomi non sono molto diversi dal punto di vista morfologico. Entrambi infatti posseggono lente, retina, cristallino e una muscolatura estrinseca (intorno all'occhio) per far muovere e ruotare gli occhi (non presente nelle missine). La differenza più importante è che gli gnatostomi posseggono anche ulteriori muscoli all'interno della pupilla, la così detta muscolatura intrinseca dell'occhio, finalizzati al movimento della lente. Inoltre, uno dei muscoli estrinseci deputato alla rotazione dell'occhio, il muscolo obliquo superiore, è attaccato nella parte posteriore dell'orbita nei ciclostomi, mentre anteriormente negli gnatostomi.

Muscoli intrinsici dell'occhio
L'orecchio di ciclostomi e gnatostomi è composto da una capsula otica, ossificata negli osteitti, che al suo interno presenta una serie di canalicoli riempiti di un fluido, detti canali semicircolari. Questi canalicoli terminano con un rigonfiamento, detto ampulla, e fanno parte del labirinto, una struttura che presenta solitamente una parte centrale, l'utriculus, da cui un diverticolo si allunga a formare il sacculus. Il fluido all'interno, detto endolinfa, passando per il labirinto consente al cervello, con cui è collegato, di riconoscere i movimenti della testa, soprattutto quelli che riguardano i cambi di direzione o di velocità. Ampullae, utriculus e sacculus possiedono delle particolare zone in cui sono presenti delle cellule deputate a ricevere informazioni riguardo la posizione della testa nello spazio.
Il labirinto è una struttura che varia molto da animale ad animale, soprattutto nella disposizione dei canali, essendo collegata a come l'animale utilizza il movimento e lo spazio intorno a se. Esiste tuttavia una differenza sostanziale tra ciclostomi e gnatostomi: le missine posseggono un solo canale circolare, le lamprede ne hanno due, mentre tutti gli gnatostomi hanno un terzo canale, solitamente orizzontale. Il possesso di tre canali semicircolari nel labirinto è una caratteristica che unisce tutti gli gnatostomi.


Struttura del labirinto di un condritto
Per quanto riguarda l’anatomia post craniale, una differenza facilmente riscontrabile riguarda lo scheletro appendicolare. I ciclostomi non possiedono pinne pari, né pettorali né pelviche, che sono dunque una caratteristica unica degli gnatostomi (ricordatevi che stiamo analizzando gli animali attuali. Pinne pari sono presenti in agnati fossili).
Inoltre, gli gnatostomi possiedono una pinna anale, mentre i ciclostomi no, anche se alcuni fossili e sorprendenti risultati di esperimenti in laboratorio, di cui ho parlato qui, sembrano far ipotizzare che l’assenza di pinna anale nei ciclostomi sia una perdita secondaria.
Sicuramente assente è invece la pinna dorsale. Bisogna però fare attenzione: nonostante oggi i tetrapodi non hanno pinna dorsale, ovviamente, e molti pesci ossei ne possiedono solo una, la condizione primitiva per gli gnatostomi è il possesso di due pinne dorsali, come negli squali e in latimeria (e negli actinopterigi primitivi).
Parlando della pinna caudale, condizione primitiva per gli gnatostomi è il possesso di una pinna caudale epicerca, con il lobo superiore più grande, che segue il percorso della notocorda.
La morfologia della coda è stata poi notevolmente modificata nel corso dell’evoluzione.

Evoluzione della pinna caudale negli gnatostomi.
Queste sono le caratteristiche anatomiche principali che distinguono ciclostomi e gnatostomi. 
Ce ne sono molte altre, di natura fisiologica (come la morfologia e la composizione delle fibre nervose, del cervello, delle cellule germinali, etc.) ma a noi interessano qui caratteri che possono esserci utili per ricostruire la storia evolutiva degli gnatostomi, per capire, appunto, perché essi hanno tutte queste differenze anatomiche con i ciclostomi.
E questo può essere fatto solo con i fossili.
Ma prima di addentrarci nel vasto mondo degli gnatostomi fossili, dobbiamo prima osservare più da vicino alcune caratteristiche che ci consentiranno di affrontare con più consapevolezza questo viaggio.
Nel prossimo post parleremo dello scheletro dei vertebrati, delle differenze tra quello dei ciclostomi e degli gnatostomi, soffermandoci in particolare su come e da cosa è composto il tessuto osseo.

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