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lunedì 30 luglio 2012

Heterostraci alla ribalta Parte 4: Pteraspidiformes e gli aerei di carta

Tra tutti i gruppi interni a Heterostraci, Pteraspidiformes ne è sicuramente il fiore all'occhiello: diffusi dalla fine del Siluriano superiore alla fine del Devoniano inferiore, essi svilupparono conformazioni così bizzarre e apparentemente aliene da far incuriosire anche l'occhio annoiato di chi pensa che non ci sia niente di esaltante in un "pesce estinto senza mascelle".
Provate a guardare questo Doryaspis, con il suo rostro seghettato (probabilmente mobile) e le due proiezioni laterali ornate di piccole spine. In un'eventuale immersione in una laguna di inizio Devoniano credo sarebbe uno dei protagonisti assoluti del nostro album fotogratico.

Doryaspis. Disegno di Fabrizio Lavezzi

Osservandone la morfologia, possiamo facilmente distinguere gli pteraspidiformi dagli altri heterostraci per l'ornamentazione concentrica delle loro piastre dermiche. Inoltre, la loro parte cefalica è divisa tante piccole pistre, come ad esempio quella che contiene gli occhi o l'organo pineale (rispettivamente piastra orbitale e piastra pineale), seppur rimangono sia il grosso piastrone mediano dorsale e sia quello ventrale.
In generale essi furono più grandi degli cyathaspidiformi, con alcune specie che arrivano a superare il metro. Rimangono comunque vertebrati relativamente piccoli, in media 20-30 centimetri.
A parte le novità anatomiche presenti nella zona cefalica, di cui parleremo dopo, gli pteraspidiformi possiedono scaglie del corpo più piccole e più numerose di quelle degli cyathaspidiformi, in un modo che potrebbe essere legato ad una maggior flessibilità della parte finale del corpo e ad una migliore capacità di nuotare. La coda è generalmente formata da un lobo ventrale più sviluppato di quello dorsale, ma la situazione cambia molto a seconda della specie. Anche la forma della coda sembrerebbe indicare un maggiore adattamento al nuoto.
  
(NB da qui in poi parlerò di Pteraspidiformes senza includere Psammosteidae -vedere cladogramma in fondo al post- che verrà trattato nella prossima e ultima parte)

La vera novità degli pteraspidiformi  rispetto ai loro cugini cyathaspidiformi risiede però nella conformazione della loro parte cefalica. Ciò include la presenza di una piastra rostrale proiettata in avanti ben sviluppata, come quella che abbiamo visto in Doryaspis; l'esistenza di spine laterali, dette piastre cornuali, presenti in molte forme e più o meno sviluppate; e, in alcuni casi, di un'ulteriore proiezione che si diparte medialmente verso l'alto, ad angolo, dalla piastra dorsale.
Chi studi aeronautica o deve far volare un aquilone, sa benissimo quanto sia importante avere delle superfici larghe e piatte durante la fase di volo. Anche io, quando ero un pò più piccolo, mi divertivo a costruire aerei di carta, cercando di fare la ali più ampie possibili e arrotolando la punta dell'aereo per creare una proiezione simile a quella degli pteraspidiformi
Avere questo tipo di conformazione vuol dire riuscire ad ottenere la portanza necessaria per muoversi sfruttando la forza della correnti del mezzo in cui ci stiamo muovendo, come l'aria nel caso degli aerei e l'acqua nel caso degli pteraspidiformi.
La presenza di un rostro ben sviluppato permetteva di sfruttare la forza delle correnti per avere spinta verso l'alto, così come le piastre cornuali fornivano una portanza più alta e la possibilità di "planare nell'acqua" in maniera migliore. La spina dorsale poteva servire invece come stabilizzatore di movimento, un pò come avviene per la pinna dorsale degli squali e dei "pesci" ossei.
Insomma, decisamente tutt'altra morfologia rispetto a quei primitivi dei loro parenti cyathaspidiformi.
Eppure, non tutti sono d'accordo sulla capacità di questi animali di avere un nuoto attivo efficace.
Vari autori, come Blieck (1984) o Novitskaya (2007) ritengono che questi accorgimenti non erano sufficienti a fare degli pteraspidiformi dei nuotatori provetti. Probabilmente, essi vivevano comunque in zone di acqua relativamente bassa, vicino alla costa, senza avventurarsi troppo in mare aperto: i dati provenienti dalla geologia dei luoghi in cui sono stati trovati i fossili di questi animali ci dicono che anch'essi abitavano sia ambienti di acqua salata medio - bassa e con frequenti cambi di salinità, sia lagune che zone di acqua dolce.
L'origine del gruppo sembra sia da ricercare in quello che oggi è l'arcipelago del Canada Artico, situato tra Canada continentale e Groenlandia.
Da qui provengono il più basale gruppo di Pteraspidiformi, Anchipteraspididae, di cui parleremo dopo. Essi si ritrovano in strati di fine Siluriano - Inizio Devoniano, così come Protopteraspis, un altro membro basale del gruppo.

La filogenesi dei gruppi interni a Pteraspididiformes è sempre stata oggetto di discussione tra i paleontologi, anche a causa del poco materiale articolato disponibile e della difficoltà di scegliere dei caratteri diagnostici che fossero utilizzabili per tutti gli esemplari ritrovati.
Recentemente un nuovo studio, pubblicato da Vincente Pernègre e David Elliott nel 2008, ha rielaborato la filogenesi di questo gruppo utilizzando i taxa meglio conosciuti e una scelta dei caratteri che fosse il più precisa possibile.
Da questa analisi è risultato che, all'interno di Pteraspidiformes, il gruppo più basale è rappresentato da Anchipteraspididae (Anchipteraspis, Ulutitaspis e Rachiaspis), ancora con una morfologia simile a quella degli cyathaspidiformi, soprattutto per quanto riguarda la struttura delle piastre cefaliche.
In posizione un pò più derivato è risultato essere Psammosteidae, ritenuto fino a quel momento uno dei gruppi più basali. Di questo gruppo parleremo meglio nel prossimo post.
Una serie di taxa dalle relazioni ancora incerte e una volta racchiusi all'interno del clade (ora parafiletico) Protopteraspididae, si trova tra Psammosteidae e i gruppi più avanzati. Tra di essi troviamo alcune forme molto bizzarre come Doryaspis, che abbiamo incontrato all'inizio del post, e l'antico Protopteraspis, unico pteraspidiformo non archipteraspidide del Siluriano.
Pteraspididae, Protaspididae e Gigantaspididae rappresentano i tre gruppi più derivati di Pteraspidiformes, includibili nel grande clade Pteraspidoidei.
Il primo comprende il famoso Pteraspis e altri generi (es. Errivaspis e Podolepis) caratterizzati da una spina dorsale ben sviluppata.
Il secondo, Gigantaspididae, si distingue invece per una particolare caratteristica della zona pineale (primordium pineale aperto) ed include il genere Gigantaspis e probabilmente anche Brachipteraspis
Infine Protaspididae, il più derivato gruppo di Pteraspidiformes, è distinto da un margine laterale dello scudo dorsale convesso e comprende taxa molto diffusi nel Devoniano inferiore in molte zone dell'Euramerica, come Protaspis o Zascinaspis. La forma del loro carapace, più piatta e larga, sembra essere collegata ad uno stile di vita maggiormente legato al fondo.

Cladogramma (semplificato) che illustra le relazioni all'interno di Pteraspidiformes. Dopo Pernègre and Elliot, 2008. Disegnato con  FigTree v1.3.1

Così come per gli cyathaspidiformi, una recente pubblicazione di Novitskaya (2007) ha analizzato il record fossile relativo alla maggior parte degli pteraspidiformi noti, nel tentativo di esaminare la storia evolutiva del gruppo. Dai dati attualmente disponibili si può osservare come Pteraspidiformes (senza Psammoseidae) raggiunse un alto grado di diversità fin dagli inizi del Devoniano, con circa 37 specie, per poi subire un brusco declino (da 36 a 8 specie) nella fase centrale del Devoniano inferiore e infine ritornare ad un certo grado di successo verso la fine di questo periodo, con 20 specie.
Alla fine del Devoniano inferiore, così come gli cyathaspidiformi, essi si estinsero. Probabilmente le cause furono molto simili: benché gli pteraspidiformi sviluppassero le loro piastre dermiche prima di quelle degli cyathaspidiformi, probabilmente già in età giovanile, come indicato dalla presenza di anelli di crescita concentrici, essi vivevano comunque in zone già brulicanti di animali molto più abili nel nuoto, come gli scorpioni di mare, i primi squali e i primi pesci ossei.
Nonostante le loro corazze dermiche e una morfologia più adatta al nuoto degli altri pteraspidomorfi, anch'essi non poterono competere con gli altri vertebrati, che avevano intanto "inventato" una delle strutture più utili mai sperimentate nel mondo animale: una bocca formata da mascelle.

Nel prossimo post si concluderà la serie sugli Heterostraci.
Dopo (probabilmente dopo l'estate), torneremo nei mari del Siluriano per incontrare vertebrati ancora più primitivi degli Pteraspdomorphi!

A presto

P. S. Ringrazio Fabrizio Lavezzi per avermi concesso di pubblicare il bel disegno (illustrazione sua, supervisione scientifica mia) di Doryaspis che ha introdotto questo post.

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Bibliografia:

-   Blieck A.,  1984 
Les Hétérostracés Ptéraspidiformes, Agnathes du Silurien - Dévonien du continent nord-atlantique et
des blocs avoisinants: Révision systématique, phylogénie, biostratigraphie, biogéographie. Paris: Ed. Centre National de la Rech. Sci.

-Pernègre, V. N. & Elliott, D. K., 2008
Phylogeny of the Pteraspidiformes (Heterostraci), Silurian - Devonian jawless vertebrates. Zoologica Scripta. 37, 391– 403.

- Novitskaya L.I., 2007 
Evolution of Generic and Species Diversity in Agnathans (Heterostraci: Orders Cyathaspidiformes, Pteraspidiformes). Paleontological Journal. 41(3): 268–280

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