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mercoledì 25 luglio 2012

Heterostraci alla ribalta Parte 3: Amphiaspididae e le sabbie siberiane

Gli heterostraci sono il gruppo più derivato all'interno di Pteraspidomorphi, il clade che contiene i più antichi (ma non i più primitivi) vertebrati senza mascelle noti, come arandaspidi e astraspidi. 
Questi ultimi furono piuttosto comuni nell'Ordoviciano e li abbiamo ampiamente trattati in altre parti del blog.
 In questo mese di luglio stavo invece presentando gli heterostraci, che, come abbiamo già visto qui, furono uno dei gruppi di vertebrati più importanti del Siluriano. 
Nello scorso post abbiamo incontrato Cyathaspidiformes, uno dei due grandi cladi che compongono Heterostraci (Cyathaspidiformes+Pteraspidiformes). In particolare avevo narrato la storia evolutiva ed ecologica di Cyathaspididae, il gruppo più noto e diffuso di Cyathaspidiformes. 
Al suo interno è però incluso un ulteriore gruppo di particolarissimi heterostraci, Amphiaspididae, che nello scorso post ho volontariamente omesso poiché le loro caratteristiche morfologiche e la loro strana connotazione geografica necessitava di un post a se stante. 
L’altra volta avevo iniziato il post con un’immaginaria immersione nel Canada siluriano, dove avevamo avvistato uno dei primi cyathaspidiformi. 
Oggi invece facciamo un bel salto temporale e geografico per ritrovarci in Siberia, nel Devoniano inferiore. 

A differenza dei loro stretti parenti cyathaspididi, gli amphiaspididi furono esclusivamente devoniani e limitati ad un periodo ristrettissimo della storia della vita. 
Sebbene a me non piaccia particolarmente affrontare un gruppo di organismi in modo sistematico, mentre prediligo un approccio più biogeografico e temporale (fin'ora ho sempre cercato di parlare di taxa ordoviciani o siluriani, indipendentemente dal loro grado di parentela), ritengo comunque sia interessante vedere gli altri gruppi di heterostraci, anche se non propriamente siluriani.
Questo e i prossimi due post (entrambi su Pteraspidiformes) chiuderanno la nostra trattazione sugli heterostraci (e quindi su Pteraspidomorphi) e saranno ambientati tutti nel devoniano. 
Dopo,torneremo nei mari del Siluriano per vedere quali altri taxa di vertebrati furono i protagonisti di questo periodo. 

Ricostruzione di un fondale marino siberiano nel devoniano. 1 e 2 rappresentano due amphiaspidi, in particolare Lecaniaspis (1) e Olbiaspis (2). Sullo sfondo un crossopteryigio. Da Novitskaya, 2004
La storia evolutiva dei primi vertebrati (come quella di molti altri gruppi di esseri viventi) è caratterizzata da un alto tasso di endemismo, ossia di gruppi originati e diffusi solo all’interno di una particolare area geografica. 
Abbiamo già visto una cosa simile sia quando abbiamo parlato degli altri pteraspidomorfi, sia più in generale per quanto riguarda i vertebrati ordoviciani.
Un caso che ben rappresenta questa situazione biogeografia è certamente quello degli amphiaspididi, forse in maniera fin troppo estrema.
Ho detto poco fa che questo gruppo è tipico della Siberia devoniana ma in realtà ho dichiarato il falso. 
Per quanto ne sappiamo ora, essi abitarono esclusivamente una piccola area di quella che è oggi la parte nord della Siberia, il così detto blocco del Kara-Taimyr. Considerarli quindi vertebrati endemici della Siberia è più un complimento esagerato che una verità oggettiva.
Si sa, le forme endemiche sono spesso bizzarre, poiché selezionate in condizioni ambientali peculiari e circoscritte.
Questo principio si sposa bene con la morfologia degli amphiaspididi.

La caratteristica anatomica più evidente è la fusione delle piastre cefaliche in un unico grosso piastrone, molto robusto e dotato di numerosi canali sensoriali. Un recente studio (Novitskaya, 2010) ha evidenziato come la presenza di questa estesa serie di canali seismo-sensoriali, atti a percepire il movimento dell’acqua e onde a bassa frequenza, rappresenta un elemento importante per capire la biologia di questi animali.
Il lato dorsale del loro carapace cefalico è piatto, a volte ornamentato a volte più o meno liscio, mentre il lato ventrale è convesso, sporgente, quasi carenato. Questa morfologia si adatta bene ad uno stile di vita fossorio o semi-fossorio: con una porzione ventrale di questo tipo e una superficie dorsale piatta, anche un seppellimento parziale della testa permetteva ad essa di avere grande stabilità e di resistere senza particolare sforzo alle correnti.
Un’ulteriore dato a favore di un possibile comportamento fossorio di questi animali è che molti di essi posseggono occhi piccolissimi, talvolta assenti in alcuni taxa, come in Eglonaspis
La presenza di un ottimo sistema di canali sensoriale sul carapace di queste forme cieche permette di ipotizzare che essi potevano comunque percepire vibrazioni e orientarsi anche senza l’uso della vista. Alcune forme, come Gabreyaspis, Amphiaspis o Olbiaspis (e in generale quasi tutti gli altri amphiaspidi) posseggono, di fianco a piccolissimi occhi probabilmente funzionali, due grosse aperture a forma di mezzaluna, simili agli spiracoli presenti attualmente nelle razze, animali che spesso vivono insabbiati.













Gabreyaspis (sinistra) e una razza (a destra).
Notare la forma degli spiracoli, molto simili. 
Immagini da: Novitskaya 2004 (sx),  http://nickdevoys.com/gallery (dx)



Come se non bastasse, alcune forme, come Eglonaspis posseggono un apertura (forse branchiale) mediana dorsale, forse utilizzata per respirare sotto la sabbia tenendo solo tale apertura scoperta. 
Eglonaspis.
A prima vista può essere paragonato (come forma, certamente non è una struttura omologa) allo sfiatatoio dei cetacei. 
Ciò che i dati ci dicono, dunque, è che questi bizzarri animali erano ben adattati a vivere sul fondo, a volte insabbiandosi, nutrendosi di planckton o piccoli invertebrati che filtravano attraverso la loro bocca. Questa a volte, nelle forme che sembrano più specializzate ad uno stile di vita fossoria, è posta alla fine di uno stretto prolungamento, una sorta di cannuccia orale che forse veniva tenuta all’esterno con il resto del corpo insabbiato.
Il resto del corpo somiglia abbastanza a quello degli altri cyathaspidiformi, con un corpo ricoperto da scaglie più o meno romboidale, una coda simmetrica verticale.

Alcuni studi (Novitskaya 1971 e Novitskaya 2008) hanno revisionato il materiale relativo agli amphiaspidi riconoscendo circa una ventina di generi, molti dei quali conosciuti solo attraverso frammenti di scudo cefalico. 
Tra i generi noti per l’intera forma del corpo figurano ad esempio Putonaspis, Olbiaspis e Gabreyaspis.
All’interno di Amphiaspididae, si possono riconoscere tre diversi gruppi, Amphiaspidoidei, Hibernaspidoidei e Siberiaspidoidei, (distinti in base a diversi caratteri dello scudo cefalico, come la forma della cavità orale, la presenza dello spiricolo o il tipo di sistema di canali sensoriali) la cui tipologia è visibili della figura sottostante.

Cladogramma di Cyathaspidiformes con in evidenza Amphiaspidida. Prodotto con FigTree 1.31
 Benché sono stati trovati numerosi taxa, presenti in Siberia in un intervallo stratigrafico ben preciso, tale che essi vengono a volte utilizzati come fossili guida, l’origine di Amphiaspididae è ancora oscura.
Come si è originato il gruppo e quando e da dove è arrivato in Siberia?
Considerando ciò che sappiamo ora, è possibile che il gruppo derivi da alcune forme simili a Ctenaspis, un heterostraco (probabilmente un amphiaspidide stelo) del Devoniano inferiore del Canada del nord. 
Secondo Novitskaya, 1994, gli amphiaspididi potrebbero essersi insediati dal Canada seguendo rotte migratorie fino al vicino continente siberiano.


Nella zona del Taimyr e della in generale della piattaforma siberiana nordoccidentale, da dove provengono tutti gli amphiaspidi attualmente noti, nel devoniano inferiore ha subito un cambio di tipologia di ambiente che ben può essere studiato grazie a dati sedimentologici e all’associazione tra i vari organismi fossili.
All’inizio del Devoniano si ebbe una fase di trasgressione marina, con innalzamento del mare, che nella zona del Taimyr provocò la formazione di un ambiente lagunare con alta salinità. 
In questi depositi,dove fanno la loro comparsa i primi amphiaspididi, si trovano numerosi fossili di animali marini come coralli rugosi, crinoidi, brachiopodi ed eurypteridi. 
Successivamente si ebbe una fase di regressione marina, con un abbassamento del livello del mare e della salinità. Si instaurò così un ambiente più instabile, con frequenti variazioni di salinità, profondità e tipo di substrato. Queste condizioni sembrano abbiano favorito gli amphiaspididi, che raggiungono il loro picco di diversità in questa situazione ecologica. 
Con il ritorno ad una fase di trasgressione marina, gli amphiaspididi iniziarono il loro rapido declino, fino a scomparire nel Devoniano medio.
Tuttavia, la presenza di taxa simili e di un numero non troppo diverso di generi presente nelle due fasi, ben distinte, di trasgressione e regressione marina del Devoniano inferiore ha portato Novitskaya, 2008, a considerare che i cambiamenti ambientali non furono così significativi per l’estinzione di Amphiaspidida. Sembra che tali cambiamenti siano avvenuti comunque entro i limiti abiotici (di salinità, profondità, etc.) di questi animali. In sostanza, nonostante i cambiamente ambientali non venne superata la soglia di tollerabilità di questi animali a certi parametri.
Sembra che un fattore importante per il declino di Amphiaspididae fu invece la presenza di grandi predatori nei loro habitat. Benchè essi fossero più grande degli altri cyathaspidiformi (alcuni amphiaspididi arrivano a 30-40 cm di lunghezza), anche qui sembra che lo sviluppo della corazza cefalica protettiva avvenisse solo nelle fasi avanzate della vita. Come abbiamo visto per gli cyathaspidiformi, è probabile che gli avannotti e gli individui giovani fossero spesso predata degli scorpioni di mare o di altri vertebrati, come alcuni generi di acanthodi e di crossopteryigi, che abitavano gli stessi ambienti.
E’ possibile che la loro morfologia molto specializzata, unita ad uno sviluppo ontogenetico non così funzionale in termine di protezione contro i predatori, furono le cause principali dell’estinzione di questo peculiare gruppo di heterostraci.

Senza dubbio rimangono un bell’esempio di come l’isolamento e la selezione ecologica possano dar vita a forme altamente specializzate in termini di morfologia e comportamentale.
Vi lascio con questa bella immagine di una razza nella sabbia. Non è un amphiaspidide, ma forse ci può dare un'idea di come doveva essere incontrare uno di questi animali.


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Bibliografia:

- Novitskaya L.I., 1971
Les Amphiaspides (Heterostraci) du Dévonien de la Sibérie. Cachiers de Paléontologie. Paris: Ed. Centre National de la Rech. Sci.
- Novitskaya L.I., 2004
Subclass Heterostraci, in Extinct Vertebrates of Russia and Adjacent Countries: Agnathans
and Early Fishes
, Ed. by L.I.Novitskaya and O.B.Afanassieva (Geos, Moscow), pp. 69–207 [in Russian]. 
- Novitskaya L.I., 2008
Evolution of Taxonomic Diversity in Amphiaspids (Agnatha, Heterostraci: Amphiaspidiformes) and the Causes of Extinction in Ecologically Favorable Conditions. Paleontological Journal 42 (2): 181–191
- Novitskaya L.I., 2010
The Wors of I.I. Schmalhousen on Comparative Morphology of Vertebrates: Significance for Paleontological Reconstrucions (Data on the Seismo sensory System of Agnathans). Biology Bulletin. 37 (2): 114–122


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