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giovedì 2 agosto 2012

Heterostraci alla ribalta parte 5: Psammosteida e il fascino degli pteraspidomorphi

Psammosteida comprende i più grandi heterostraci mai apparsi sulla Terra, con forme che superano il metro e mezzo di lunghezza. La loro morfologia ricorda vagamente quella degli altri Pteraspidiformes, anche se essi presentano una forma più appiattita e larga.
In vari siti e libri popolari viene addirittura scritto che alcuni psammosteidi sembrano degli pteraspidi esplosi.

In effetti, solo alcune piccole differenze distinguono questo gruppo dagli altri pteraspidiformi: caratteristica distintiva è la presenza di una piastra postorbitale, generalmente allungatam situata dietro la piastra che contiene le orbite; altre caratteristiche includono la presenza una maggiore complessità morfologica cefalica, con più piastre degli altri pteraspidiformi, orbite poste lateralmente ma verso l'alto, come come in posizione più dorsale è spostata la bocca, pistre cornuali a volte ridotte e comunque meno allungate che negli pteraspidiformi, una diversa struttura istologica e altre.
Guardando la loro morfologia esterna, essi somigliano in qualche modo agli amphiaspidi, per il loro profilo piatto e largo. Proprio per questo motivo, vari autori hanno ipotizzato che essi abitassero zone vicine al fondo, a volte forse a stretto contatto con il substrato, se non fossori. E infatti gli psammosteidi posso essere paragonati, se non altro come forma, alle razze.

Drepanaspis gemuendensis. Disegno di Stefano Broccoli

Nella parte ventrale del corpo essi posseggono una grossa piastra ventrale, circondata da altre piastre più piccole, o tessere, che serviva forse per proteggere la parte centrale del corpo da eventuali abrasioni. Un simile grande piastrone è presente nella zona dorsale.
Ai lati del corpo, si trovano spesso piastre branchiali molto espanse, a volte circolari a volte come vere e proprie proiezioni laterali.
Alcuni autori, come Obruchev e Mark - Kurik, (1968) hanno ipotizzato che alcuni psammosteidi potessero muoversi in aree ad alta energia, come se fossero dei surfisti subacquei, grazie al loro ventre protetto dalla dura piastra ventrale e alle loro piastre branchiali allungate.
La coda, come negli altri pteraspidiformi, possiede un lobo ventrale più sviluppate,così che un suo movimento avrebbe prodotto una forza propulsiva verso l'alto in grado di sollevare questi animali, che avrebbero sfruttato poi la portanza della loro forma piatta dorsoventralmente ed espansa lateralmente.
Non sappiamo con certezza quanto e come potessero muoversi questi animali, di certo alcuni, come il nostro Drepanaspis, posseggono caratteristiche che possono essere compatibili con questo tipo di locomozione.

Fino a qualche tempo fa si riteneva che Psammosteida fosse il gruppo più avanzato all'interno di Pteraspidiformes. Tuttavia, un recente lavoro di revisione sugli pteraspidiformes, di cui abbiamo già parlato qui, pubblicato da Pernègre e Blieck nel 2008, ha ribaltato la situazione, tale che ora, secondo la loro analisi, Psammosteida occupa una delle posizioni più basali all'interno di Pteraspidiformes.
Al suo interno sono compresi altri sottogruppi,con Drepanaspididae in posizione basale e Psammosteididae in posizione più derivata, ma sinceramente non sono così ferrato sull'argomento e vi presento un cladogramma che ho prodotto prendendo spunto da un famoso sito di filogenesi

Cladogramma semplificato di Psammosteida. Disegnato con Fig. Tree v1.3.1.

La storia di questo gruppo sembra cominciare nel Devoniano inferiore, con alcuni taxa come Drepanaspis, che avete visto all'inizio del post. I primi psammosteidi erano animali francamente marini, probabilmenti abitanti zone di acqua relativamente bassa, vicino al fondale.
Il gruppo sembra essersi originato in Europa, per poi diffondersi praticamente in tutta la Laurasia, soprattutto in Nord America e in Russia. Qui, essi occupano prevalentemente ambienti di acqua salmastra o d'acqua dolce.
Tra queste ultime forme, alcune svilupparono morfologia da lasciare a bocca aperta per la loro bizzaria e contemporanea eleganza (o almeno, a me fa questo effetto), come in Pycnosteus.

Pycnosteus
Alla fine del Devoniano essi si estinsero senza lasciare discendenti per in fondo ancora sconosciuti, forse a causa della competizioni con gli gnathostomi, che stavano cominciando ad essere molto comuni nelle zone in cui vivevano questi animali ed ad entrare in competizione con essi, sia dal punto di vista geografico che ecologico.

Con questo post si conclude la nostra avventura nello strabiliante mondo degli heterostraci, nonchè in un lungo percorso, cominciato diversi post fa, relativo ai vertebrati che compongono il clade Pteraspidomorphi.
Come abbiamo visto, in questo gruppo sono compresi i più antichi vertebrati noti da resti completi, alcuni misteriosi resti fossili di ancora dubbia posizione filogenetica, animali di forme, adattamenti ed ecologie strabilianti, specie endemiche a cui potremmo dare marchio d.o.p.. Insomma, di tutto di più.
Spero con questo ultimo post e con gli altri, di avervi fatto vedere come anche degli animali che a prima vista posso sembrare nulla di speciale (volete mettere un pesce senza mascelle con un enorme sauropode o con uno squalo megalodonte) in realtà hanno molto da raccontare.

P.S. Ancora una volta ringrazio Stefano Broccoli per aver realizzato su richiesta il disegno di Drepanaspis.

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Bibliografia: 

- Obruchev, D.V. and Markus- Kurik, E., 1968
On the evolution of psammosteids (Heterostraci). Toimetised Eesti NSV Teaduste Akad. ser. chem. geol. 17: 279 - 284

-Pernègre, V. N. & Elliott, D. K., 2008
Phylogeny of the Pteraspidiformes (Heterostraci), Silurian - Devonian jawless vertebrates. Zoologica Scripta. 37, 391– 403.

7 commenti:

Robo ha detto...

Bellissimo il ciclo degli Heterostraci e più in generale quello degli Pteraspidomorfi. Ciò che affascina di questi animali è che partendo dal loro bauplan (si dice così?) per certi versi limitato (no pinne, no mascelle) abbiano prosperato per così tanto tempo utilizzando "strumenti" diversi. Per un non addetto ai lavori come me, roba interessantissima.

MarcoCasti ha detto...

Si, si può dire così. Quello che appunto ho cercato di far capire è che "limitato" è una concezione umana e forse piuttosto ingiusta.
Grazie per gli apprezzamenti e spero continuerai a commentare qui sul blog e a porre spunti di riflessione, se vuoi.
L'interazione tra blogger e lettori per me è molto importante :-)

Robo ha detto...

Scusa Marco, mi è venuto un dubbio che non so' dove postarti, e se non ti dispiace lo faccio qui. So' bene che ogni adattamento è relativo alla pressione ambientale contingente (e forse anche a quella sessuale, talvolta) e quindi non é di per se' meglio di un altro, per es. essere metazoi ha creato nuove nicchie di consumo di risorse ma la biomassa degli oranismi unicellulari è, a quanto ne so', ancora la maggiore. Non possono pero' esistere condizioni che rappresentano di per se e per il potenziale di modificare l'ambiente stesso, un avanzamento strutturale a prescindere? Faccio alcuni esempi: la fotosintesi, la respirazione cellulare, le mascelle, il sistema respiratorio dei dinosauri e poi degli uccelli, le dimensioni cerebrali. Cioè, questi non sono considerabili "salti" di performance, non tanto per l'aumento delle possibilità riproduttive ma per l'effetto che esercitano sul sistema stesso? O sto' solo facendo filosofia partendo da un sistema di valori antropico? Ciao

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo, scusa se rispondo solo ora. Non ho ben capito cosa vuoi dire quando affermi che certi cambiamenti esercita effetti sul sistema stesso, o meglio, che effetto esercita sul sistema (quale?) il sistema respiratorio dei dinosauri, o le mascelle? La fotosintesi e l'uomo posso anche capirlo.
Comunque mi pare di leggere un certo finalismo nelle tue parole, e non posso trovarmi d'accordo. L'evoluzione seleziona caratteri vantaggiosi contingenti, nel senso che sono vantaggiosi in un dato momento (e non è detto che loro sono nel momento dopo), quindi non so se ha senso parlare di avanzamenti strutturali a prescindere. Certo, se oggi molti organismi fanno la fotosintesi è perchè sicuramente ciò funziona ed è vincente, ma più che vederlo come una vittoria a prescindere io la vedo come "squadra che vince non si cambia"..capisci osa intendo?

Robo ha detto...

No, no, Marco nessun finalismo, solo il caso. Ribadisco forse sbaglio i termini della questione ed adopero parametri erronei. Intendevo dire che se la pressione selettiva ambientale determina il successo di taluni caratteri, talvolta alcuni di questi sono tali da modificare l'ambiente stesso: la fotosintesi ha cambiato la faccia della terra ed è l'esempio più ecclatante. L'enorme incremento della nostra massa cerebrale ci ha fatto diventare quasi "rilevanti" come i batteri fotosintetici riguardo la nostra interazione col sistema terra. Si può vivere benissimo senza mascelle, ma la corsa agli armamenti che queste hanno inaugurato ha (penso, lo sai meglio tu) creato un punto di non ritorno. Il sistema respiratorio dei Dino ha consentito loro un'efficenza tale (credo, non ne so' abbastanza per esserne sicuro) da permettere ai mammiferi di riemergere da nicchie notturne o di piccole/medie dimensioni solo grazie ad asteroide. Non é detto che tutti questi esempi siano ugualmente azzeccati. È solo una questione epistemologica, quindi legata al significato che io do', da uomo, ai fatti, o, ontologicamente alcuni adattamenti sono salti più significativi di altri? Ciao

MarcoCasti ha detto...

Il discorso è complesso e interessante. Un pò fuori tema con gli heterostraci però. Non vorrei intasare il topic. Dunque, se vuoi continuare a parlarne (a me farebbe piacere) puoi scrivermi pure una mail o aggiungere la discussione sul profilo facebook della pagina del blog.
Spero la mi arisposta non ti offenda,
a presto

Marco

Robo ha detto...

No Marco, per carità, nessuna offesa. Semmai mi scuso io perché non vorrei approfittare dello spazio che gentilmente concedi anche a chi, come me, è curioso, ma non dispone di conoscenze articolate in paleontologia. Faro' come mi hai detto. Ciao.