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martedì 28 febbraio 2012

Paleostoria dei Cyclostomi Parte 1: le paradossali missine fossili

Nell'ultimo post abbiamo visto quanto sia importante la conoscienza delle caratteristiche tafonomiche di un fossile per poter comprendere al meglio la sua anatomia.
In particolare, ho evidenziato come la conoscienza del grado e della velocità di decomposizione sia molto importante nello studio dell'evoluzione di quei gruppi che posseggono soprattutto caratteri anatomici provenienti da parti molli.
I vertebrati basali rientrano nella casistica, e soprattutto le prime fasi dell'evoluzione dei vertebrati non possono non essere interessate da queste osservazioni.

Perciò, entriamo in un passaggio obbligato quando dobbiamo parlare dei cyclostomi, che anche oggi posseggono pochi tessuti a prova di decomposizione (come abbiamo visto qui), soprattutto per quanto riguarda quelle caratteristiche anatomiche importanti per definire la loro appartenenza al gruppo.
In vari post precedenti abbiamo visto quanto l'evoluzione di questo gruppo sia ancora particolarmente oscura dal punto di vista filogenetico.
Nei prossimi post proverò invece a ricapitolare quanto si conosce dei cyclostomi dal punto di vista del record fossile.
Ho deciso di dividere il discorso in tre diversi post, uno (questo) riguardante le missine, uno (il prossimo) riguardante le lamprede, e l'ultimo invece dove parlerò di una serie di "pseudo-cyclostomi" fossili dalle ancor dubbie relazioni filogenetiche.

Il ritrovamento di fossili di lamprede e di missine risalenti al Carbonifero, induce a pensare che la separazione tra i due gruppi sia avvenuta almeno circa 320 - 360 milioni di anni fa. Tuttavia, dal momento che (come vedremo), sia le missine che le lamprede mostrano una morfologia molto conservativa, con i taxa fossili che somigliano molto a quelli attuali, non è improbabile che questa divergenza sia avvenuta anche molto prima, oltre 50 – 100 milioni di anni prima, forse a partire dall'Ordoviciano.
Particolare dello splendido olotipo di Myxinikela. Da Bardack 1991

Le uniche tre missine fossili attualmente note provengono tutte da strati risalenti al Carbonifero superiore, in particolare due dal famoso sito americano di Mazon Creek (Illinois) e una dalla Francia.
La più famosa è sicuramente Myxinikela siroka, descritta nel 1991 da David Bardack. 
Rispetto alle missine attuali, Myxinikela mostra un corpo un pò più corto e tozzo, con una pinna anale, dorsale e caudale quasi unite (o unite, non è ben chiaro), e un corpo del tutto simile a quello delle missine attuali.
L'unico esemplare ritrovato è conservato sul lato, come una flebile impronta, e fossilizzato tale che si possono persino distinguere alcune macchie che costituivano probabilmente dei tessuti molli, forse tracce di organi (ad esempio la grossa macchia nera nell'angolo sinistro della foto, un possibile organo digerente).

Tra questi, si sono anche corservati i famosi "tentacoli", tipici del gruppo, uno dei caratteri usati proprio da Bardack per considerare Myxinikela una missina. Manca il caratteristico apparato buccale con i dentelli cornei, ma questo potrebbe essere dovuto a condizioni tafonomiche (il fossile sembra più un impronta che un vero e proprio corpo fossilizzato).
Tuttavia, la conservazione è davvero notevole e il fossile indubbiamente molto bello.
La morfologia e la posizione di alcuni tratti anatomici di Myxinikela, come ad esembio la posizione delle aperture branchiali e dei tentacoli, indicano che si tratta di un esemplare giovanile. E' possibile dunque che nella fase adulta questo taxon somigliasse ancora di più alle missine attuali.
In alternativa, potrebbe benissimo essere un esemplare adulto con caratteristiche primitive, tali che l'anatomia di Myxinikela rappresenterebbe la condizione ancestrale delle missine.

Mio disegno di Myxinikela, tratti a mano, colore in digitale.

Molto meno conosciute ma ben più problematiche sono l'americana Gilpichthys, sempre rinvenuta nella Mazon Creek, e la francese Myxineides.
La posizione filogenetica di Gilpichthys greeni (Bardack and Richardson 1977) è ancora poco chiara, soprattutto perchè Bardack e Richardson non indicano una sua stretta apparteneza alle missine ma si limitano a identificarlo come agnato fossile. Tuttavia (Janvier, 2008), evidenzia come esso mostri la presenza di una struttura intra-buccale simile ai dentelli cornei delle odierne missine.

Myxineides gononorum, invece, presenta un problema più biologico che morfologico: se la sua anatomia è molto simile a quella dei taxa odierni, vista la presenza sia di tentacoli che di dentelli cornei e una forma lunga e affusolata, la sua tafonomia lascia aperto un grande punto di domanda.
Le missine attuali, così come Myxinikela e Gilpichthys, provengono da ambienti marini, più o meno profondi e con salinità variabile. Myxineides è stata rinvenuta invece in depositi che suggeriscono un ambiente d'acqua dolce, di lago. Una condizione fisiologicamente ben lontana da tutti gli altri taxa. Myxineides dunque, sarebbe l'unico esempio di missina d'acqua dolce.
Da dove salta fuori (evolutivamente parlando), questa missina non marina?
Nessuno lo sa, per ora. Forse il ritrovamento di altre missine fossili d'acqua dolce aiuterebbe a risolvere la questione.

Purtroppo per noi, la scarsità di fossili di missine, il cui record è fatto di un hot spot carbonifero e di nient'altro fino all'attuale (e nient'altro indietro, eventualmente), non permette di chiarire questo paradosso fisiologico, né di ricostruire meglio l'evoluzione del gruppo.
Si attendono notizie.

Come vedremo nel prossimo post, anche per le lamprede si ripete una condizione simile, con un record fossile abbastanza scarso, anche se leggermente in meglio.
A presto dunque,
su Paleostories!

P.S. Scusate se la qualità dell'immagine non è un gran che. Non sono un gran disegnatore e ancora meno bravo con photoshop. Cercherò di migliorare, promesso.

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Bibliografia:
- Bardack D. 1991
First fossil hagfish (Myxinoidea): a record from the Pennsylvanian of Illinois. Science 254: 701–703
- Bardack D. & Richardson E.S. 1977
New agnathous fishes from the Pennsylvanian of Illinois. Fieldiana (Geol) 33: 289–510
- Janvier P. 2008
Early Jawless Vertebrate and Cyclostome Origins. Zoological Science 25(10):1045-1056

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