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venerdì 30 settembre 2011

Anatolepis e l’origine del tessuto osseo

Qualche post fa abbiamo conosciuto i primi vertebrati fossili noti, Myllokunmingia e affini, e ne abbiamo assaporato con gusto le caratteristiche distintive e la loro importanza all’interno dello studio sull’origine dei primi vertebrati. Tuttavia, non abbiamo ancora incontrato quello che comunemente caratterizza i vertebrati rispetto agli altri animali, ossia il tessuto osseo. 
Oggi, senza addentrarmi troppo nello specifico, cercherò di mostrarvi com’è fatto un osso, da quali sostanze è composto e cosa si pensa della sua origine.

In generale, l’osso è un tessuto composto da fibre di collagene, (una particolare proteina) sulle quali vengono a depositarsi sottili cristalli, solitamente di forma prismatica –esagonale, di un minerale chiamato idrossiapatite (composto da fosfato di calcio). A livello funzionale, l’osso costituisce lo scheletro e ha funzione di sostegno e protezione, sia di organi che dell’intero corpo, a seconda della sua posizione. Possiamo perciò distinguere uno scheletro interno, endoscheletro, come il nostro o quello di moltissimi vertebrati, e uno scheletro esterno, come ad esempio il carapace delle tartarughe. 
L’osso, come saprà bene chi si è rotto un braccio o una gamba almeno una volta (ad esempio il sottoscritto), è un tessuto vivo, in continua sostituzione, grazie a particolari vasi sanguigni, insiti in canali, che aiutano il tessuto osseo a portare all’interno o all’esterno della struttura fosfato di calcio in soluzione. Quando vi rompete un osso, questi canali, che servono anche a portare il sangue, fanno arrivare all’interno dell’osso il materiale necessario per ricostruire la zona lesa dal trauma. 
Inoltre, le ossa fungono da deposito di calcio che, quando esso è carente sotto forma di ione nel sangue, viene richiamato da questo tessuto e rimesso in circolo. Insomma, anche se sembra un tessuto relativamente statico e inerte, anche l’osso nasce, vive, cresce e muore. 
A proposito della nascita, essa è regolata da particolari cellule, gli osteoblasti, ricchi di organuli per la produzione di proteine che, una volta secreta la matrice che compone le ossa, rimangono all’interno di questa in quiescenza (in questo stadio prendono il nome di osteociti), mentre vengono riattivati se l’osso subisce danno (e sono dunque pronti a ripetere la secrezione).

Gli osteoblasti danno origine anche ad un altro tipo di tessuto mineralizzato, per certi aspetti molto simile alle ossa: la dentina. Come si intuisce dal nome, la dentina è uno dei tessuti che costituiscono i denti dei vertebrati, insieme allo smalto. La sua composizione è molto simile a quella delle ossa, ma la sua struttura invece differisce soprattutto per una diversa disposizione e tipologia di canali interni. Essi sono generalmente collegati con la cavità della polpa (che si trova sotto la dentina) e, sopra, con lo smalto, un altro tipo di tessuto mineralizzato ricco di cristalli di apatite ma meno di collagene e proteine rispetto agli altri. Attualmente la dentina si trova solamente nei denti dei vertebrati e in due particolari tipi di scaglie dei “pesci” (scaglie placoidi e ganoidi), tuttavia, come vedremo, essa sarà la protagonista della nostra storia sull’origine dell’osso.

Un ulteriore tessuto è la cartilagine, presente anche nel nostro corpo e, anche al contatto (toccate la punta del vostro naso, composta di cartilagine, per verificarlo), molto diversa rispetto al tessuto osseo. Essa è composto principalmente da collagene, non presenta idrossiapatite, che è sostituita da grosse molecole di zucchero, non ha al suo interno i tipici canalicoli delle ossa ed è molto elastica. La cartilagine è presente anche nel nostro corpo e costituisce gran parte dello scheletro interno dei “pesci” del gruppo dei Chondrichthyes (squali, razze, mante, detti appunto pesci cartilaginei). 
Quando abbiamo parlato di Millokunmingia e dei suoi affini, abbiamo visto che alcuni erano dotati di strane strutture simili a vertebre, formate di cartilagine. Dunque, è possibile che la cartilagine sia apparsa come primo materiale di sostegno del corpo dei vertebrati. 
E il tessuto osseo?
Forse, la soluzione a questo “mistero” è stata fornita dal misterioso Anatolepis (Brockelie & Fortey, 1976). I reperti riferiti a questo taxon, rinvenuti in giacimenti del Cambriano Superiore di Wyoming (U.S.A.) e Groenlandia , non sono molto ben conservati, tant’è che ancora oggi ci sono dubbi sul suo effettivo stato di vertebrato basale (anche se alcune recenti analisi, ad esempio Sansom et al., 2010 confermano la sua posizione tra i vertebrati basali). Tuttavia, quello che interessa veramente è che questo taxon mostra un esoscheletro formato da minerali di idrossiapatite, una caratteristica non presente in nessun cordato non vertebrato, in nessun vertebrato più basale di Anatolepis e mai rinvenuta in fossili più recenti del Cambriano Superiore!
Ma la cosa più sorprendente è che la struttura dell’esoscheletro di Anatolepis somiglia maggiormente a quella dei nostri denti che delle nostre ossa. L’armatura dermica di Anatolepis, costituita da una serie di piccoli tubercoli, è come se fosse una schiera di denti veri e propri, costituiti da dentina e cavità della polpa. Insomma, è come se i primi vertebrati avessero originato per proteggersi prima un rivestimento “di denti” e poi uno scheletro vero e proprio. Lo stesso tipo di struttura dell’armatura dermica di Anatolepis la troviamo anche negli squali d’oggi, le cui scaglie sono composte in prevalenza da dentina, ma comunque posseggono una struttura molto più complessa. 

Frammento di armatura dermica di Anatolepis. I tubercoli (quelle sferule in rilievo) possiedono la stessa composizione dei denti dei vertebrati. In pratica, è come se Anatolepis avesse un rivestimento cutaneo formato da una serie di piccolissimi denti.

Con Anatolepis gli scienziati hanno potuto avere un idea dei primi animali dotati di apatite, ma ricercando invece l’origine del tessuto osseo vero e proprio, che informazioni abbiamo?

I vertebrati più basali  attuali sono lamprede e missine, due gruppi che abbiamo incontrato qualche post fa. Entrambi questi due gruppi non presentano tessuto mineralizzato, ma un tessuto cartilagineo particolare, molto povero di collagene.
Altri (possibili) vertebrali basali, come i conodonti, posseggono invece tessuto mineralizzato.
Quindi?

Un’ipotesi è che il tessuto osseo si sia formato dall’incontro tra un endoscheletro formato da cartilagine ed un esoscheletro formato da apatite, come quello di Anatolepis.
In questo modo, per induzione, si sarebbe originato all'interno del corpo dei vertebrati uno scheletro formato da collagene e cristalli di idrossiapatite.
Anche oggi, in molti vertebrati (ad esempio in tutti i tetrapodi) alcune ossa si formano per endocondrosi, ossia per ossificazione di tessuto cartilagineo, tramite l’impregnazione di matrice cartilaginea con cristalli di apatite.
Non è improbabile dunque che anche le ossa dei primi vertebrati si siano formati così, per invasione dei cristalli di apatite dallo scheletro esterno, formato da dentina.

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Bibliografia:
- Benton, M. J. (2005), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Brockelie T. and Fortey. R. A., 1976, An early Ordovician vertebrate, Nature 260: 36 - 38
- R.S. Sansom et al., 2010, Taphonomy and Affinity of an Enigmatic Silurian Vertebrate, Jamoytius kernwoodi (White), Palaeontology 53 (6): 1393 - 1409

sabato 24 settembre 2011

Non chiamateli Pesci!

A me non piacciono le categorizzazioni.
Sia nell’ambito delle scienze naturali, come può esserlo in parte la sistematica linneana, sia nella vita, nell’arte, nella musica, etc. Categorizzare spesso vuol dire prendere una linea generale di riferimento, che secondo il nostro principio descrive in maniera univoca una particolare qualità, e adattarla ad una serie di cose che, sempre secondo la nostra linea di riferimento, apparterranno dunque alla nostra categoria.
Benché indubbiamente la categorizzazione, lo smistamento in comparti ben distinti e definiti, sia utile e necessaria in alcuni campi, spesso questo modo di vedere le cose ha portato ad una percezione non esattamente corretta, ad una generalizzazioni superficiale e troppo dettata dalla comodità che non dalla vera essenza delle cose.

Oggi vorrei parlarvi della “categoria” che io reputo più fuorviante in assoluto (all’interno del mondo animale) e che, da qualche tempo a questa parte, sto cercando di abbattere nell’ideologia delle persone che frequento.
Tale categoria ha il comunissimo nome di “pesci”.

Con questo termine vengono definiti solitamente tutti i vertebrati dotati di branchie, pinne, idrodinamicità, buona capacità di nuotare, scaglie, assenza di arti e varie caratteristiche, che, può o meno giustamente, vengono considerate così particolari da poter essere attribuite a questo gruppo leggendario.
Tralasciando la questione che oggi, nel linguaggio comune, come ad esempio nella ristorazione, viene chiamato “pesce” anche ciò che pesce non è, come gamberetti (che sono crostacei), cozze (che sono molluschi bivalvi) e seppie (molluschi cephalopodi), la situazione è meno complessa di quanto sembri.

A livello evolutivo, il gruppo dei “pesci” non ha significato, poiché esso rappresenta un raggruppamento artefatto dall’uomo e non naturale, in quando non esiste un gruppo monofiletico che racchiuda tutto quello che oggi noi chiamiamo pesce. O meglio, ci sarebbe, ma non è quello che viene solitamente inteso.
Per capire meglio, prendiamo un albero filogenetico dei vertebrati, che punti in particolare a far vedere la biodiversità dei pesci (che, per altro, coprono almeno il 50% di tutte le specie di vertebrati attualmente esistenti).



Come potete vedere visivamente, la situazione all’interno di quello che è considerato “pesce”, che io ho ripassato in rosso, è molto complicata. Non solo il gruppo in questione è parafiletico, perché “ad un certo punto si interrompe”, per dirlo in maniera semplice, ossia non include tutti i discendenti dell’antenato comune al gruppo (segnato con il pallino verde), ma inoltre i vari sottogruppi al suo interno non sono così omogeneamente imparentati tra di loro. Ad esempio, le lamprede o le missine (pesci agnati, ossia senza mascelle, non presenti nel grafico ma considerati a tutti gli effetti pesci, tale che il nome inglese per missina è hagfish - fish=pesce -), dal punto di vista evolutivo sono estremamente lontane dai dipnoi o dai tonno o dallo storione. Oppure, gli squali e le razze, che vengono considerati pesci al pari di salmoni, tinche o sogliole, nonostante abbiano avuto un' evoluzione completamente a se stante, pur avendo (siamo tutti cugini!)  un antenato in comune con salmoni & Co.

I pesci dunque non esistono? No, o meglio, non come li intendiamo noi.
Se volessimo per forza di cose instaurare un gruppo dei pesci che rispetti ciò che oggi viene considerato tale, dovremmo inserire tutte le specie che hanno un antenato comune con i pesci cartilaginei, con le lamprede, con i tonni e con gli storioni. Volendo dare grado monofiletico a Pisces, il risultato sarebbe che tutti i Vertebrati sarebbero in realtà pesci!  E’ una soluzione, ma una soluzione che comunque risulterebbe fuorviante, perché non si sarebbe fatto altro che includere gruppi ancora più diversi tra di loro in una categoria standard.

La soluzione dunque è un’altra.
Da un punto di vista evolutivo, è sbagliato raggruppare tutti questi animali in un unico grande gruppo (potremmo dire in una grande insalata mista) solo perchè hanno, apparentemente, caratteristiche così simili tra loro e così diverse dagli altri vertebrati (pinne, branchie, scaglie, silhouette). Ed è anche abbastanza fuorviante perché porta a pensare ad un evoluzione comune, ad una parentela stretta che in realtà non è così stretta.
La realtà è che tra l’origine dei vertebrati e l’origine dei tetrapodi (che abbiamo visto quiqui e qui), è avvenuta l’evoluzione di un vastissimo numero di gruppi, non così simili da poterli chiamare banalmente pesci. Di alcuni, conosciamo solo taxa fossili tale che possiamo solo immaginare come fossero in vita. Troppo poco per poterli etichettare come i soliti pesci.

I “pesci” comprendono un'immensa diversità di specie, che hanno sviluppato una serie di variegati adattamenti nel corso della loro lunghissima storia evolutiva, che dura da circa 530 milioni di anni, seguendo spesso percorsi imprevedibili e ben lontani gli uni dagli altri.
Quindi, per favore, non chiamateli pesci.

giovedì 15 settembre 2011

I tesori di Chengjiang (again!) e l'origine dei vertebrati

Nell'ultimo posto abbiamo incontrato gli incredibili chordati basali della località cinese di Chengjiang.
Ebbene, anche oggi dobbiamo nuovamente parlare di questo straordinario sito, che dal momento della sua scoperta ha rappresentato qualcosa di veramente importante per quanto riguarda la paleontologia e la conoscenza dell’evoluzione e della storia della vita sulla Terra.
Se dovessimo esaminare la filogenesi dei vertebrati senza tener conto degli esemplari fossili, giungeremmo alla conclusione che i più primitivi vertebrati odierni sono rappresentati da lamprede e missine, i così detti Agnati o “pesci senza mascelle”.
Entrambi questi gruppi di “pesci” non possiedono una bocca formata da mascelle, ma semplicemente da un apertura circolare uniforme, dotata di dentelli. Le missine, inoltre,  non possiedono neanche un vero e proprio scheletro, dal momento che solo nel loro cranio è presente una struttura scheletrica formata da cartilagine. Nelle lamprede invece, vi è un vero e proprio scheletro, formato da cartilagine.
Una lampreda (in alto) e una missina (in basso)
Missine e lamprede possiedono una conformazione veramente diversa rispetto agli altri pesci, tale che alcuni studiosi hanno ipotizzato che essi possano rappresentare un gruppo a se stante rispetto ai Vertebrata.
Tuttavia, oggi è indiscusso che essi rappresentano, tra gli animali viventi, uno dei gruppi più basali all'interno di Vertebrata (MA leggere qui!).
Per scoprire effettivamente quali relazioni intercorrono tra i vertebrati e per indagare sulla loro origine però, dobbiamo esaminare tutti i taxa noti, indipendentemente dal tempo e in funzione della comparazione dei caratteri.
Dunque è necessario fare un tuffo nel passato e vedere che informazioni possediamo grazie all’attuale record fossile.

mercoledì 7 settembre 2011

I tesori di Chengjiang e l'origine della corda

Nello scorso post abbiamo conosciuto ascidie e anfiossi, i più famosi rappresentati di  Urochordata e Cephalochordata.  Questi due gruppi rappresentano i più stretti parenti dei vertebrati, di cui stiamo cercando di ripercorrere la storia evolutiva.
Come ho detto l’altra volta, è fondamentale conoscere i rapporti filogenetici tra Vertebrata e i suoi gruppi affini, proprio per poter tentare di ricostruire come doveva essere il primo vertebrato.
Le relazioni tra Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata sono un argomento che per lungo tempo ha infuocato le discussioni tra biologi molecolari ed evoluzionisti. Molti studi sono stati proposti nel corso degli anni, sia su basi morfologiche (ossia, studiando i tre gruppi attraverso le caratteristiche morfologiche che condividono) sia su basi molecolari (analizzando le loro somiglianze genetiche). Attualmente recenti studi (Delsuc et al., 2006 e Delsuc et al., 2008), basati sia su analisi molecolare che morfologiche e approvati dalla maggioranza degli studiosi, affermano che Urochordata rappresenta il gruppo più vicino a Vertebrata, con Cephalochordata posto in posizione più basale.
Diciamo quindi che noi siamo più parenti delle ascidie che non dell'anfiosso.

Quindi, per cercare le caratteristiche che il primo (ideale) vertebrato doveva avere, dobbiamo guardare alle caratteristiche delle larve di ascidia e dell'anfiosso? Forse, ma non è quello di cui parlerò oggi.
Oggi, faremo un ulteriore passo indietro. Indietro fino a cercare di far luce sull’origine dei chordati.
Appurato quali sono i chordati più primitivi attuali, ossia le ascidie, andiamo a vedere quali informazioni possono essere ricavati dallo studio del record fossile.