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venerdì 30 settembre 2011

Anatolepis e l’origine del tessuto osseo

Qualche post fa abbiamo conosciuto i primi vertebrati fossili noti, Myllokunmingia e affini, e ne abbiamo assaporato con gusto le caratteristiche distintive e la loro importanza all’interno dello studio sull’origine dei primi vertebrati. Tuttavia, non abbiamo ancora incontrato quello che comunemente caratterizza i vertebrati rispetto agli altri animali, ossia il tessuto osseo. 
Oggi, senza addentrarmi troppo nello specifico, cercherò di mostrarvi com’è fatto un osso, da quali sostanze è composto e cosa si pensa della sua origine.

In generale, l’osso è un tessuto composto da fibre di collagene, (una particolare proteina) sulle quali vengono a depositarsi sottili cristalli, solitamente di forma prismatica –esagonale, di un minerale chiamato idrossiapatite (composto da fosfato di calcio). A livello funzionale, l’osso costituisce lo scheletro e ha funzione di sostegno e protezione, sia di organi che dell’intero corpo, a seconda della sua posizione. Possiamo perciò distinguere uno scheletro interno, endoscheletro, come il nostro o quello di moltissimi vertebrati, e uno scheletro esterno, come ad esempio il carapace delle tartarughe. 
L’osso, come saprà bene chi si è rotto un braccio o una gamba almeno una volta (ad esempio il sottoscritto), è un tessuto vivo, in continua sostituzione, grazie a particolari vasi sanguigni, insiti in canali, che aiutano il tessuto osseo a portare all’interno o all’esterno della struttura fosfato di calcio in soluzione. Quando vi rompete un osso, questi canali, che servono anche a portare il sangue, fanno arrivare all’interno dell’osso il materiale necessario per ricostruire la zona lesa dal trauma. 
Inoltre, le ossa fungono da deposito di calcio che, quando esso è carente sotto forma di ione nel sangue, viene richiamato da questo tessuto e rimesso in circolo. Insomma, anche se sembra un tessuto relativamente statico e inerte, anche l’osso nasce, vive, cresce e muore. 
A proposito della nascita, essa è regolata da particolari cellule, gli osteoblasti, ricchi di organuli per la produzione di proteine che, una volta secreta la matrice che compone le ossa, rimangono all’interno di questa in quiescenza (in questo stadio prendono il nome di osteociti), mentre vengono riattivati se l’osso subisce danno (e sono dunque pronti a ripetere la secrezione).

Gli osteoblasti danno origine anche ad un altro tipo di tessuto mineralizzato, per certi aspetti molto simile alle ossa: la dentina. Come si intuisce dal nome, la dentina è uno dei tessuti che costituiscono i denti dei vertebrati, insieme allo smalto. La sua composizione è molto simile a quella delle ossa, ma la sua struttura invece differisce soprattutto per una diversa disposizione e tipologia di canali interni. Essi sono generalmente collegati con la cavità della polpa (che si trova sotto la dentina) e, sopra, con lo smalto, un altro tipo di tessuto mineralizzato ricco di cristalli di apatite ma meno di collagene e proteine rispetto agli altri. Attualmente la dentina si trova solamente nei denti dei vertebrati e in due particolari tipi di scaglie dei “pesci” (scaglie placoidi e ganoidi), tuttavia, come vedremo, essa sarà la protagonista della nostra storia sull’origine dell’osso.

Un ulteriore tessuto è la cartilagine, presente anche nel nostro corpo e, anche al contatto (toccate la punta del vostro naso, composta di cartilagine, per verificarlo), molto diversa rispetto al tessuto osseo. Essa è composto principalmente da collagene, non presenta idrossiapatite, che è sostituita da grosse molecole di zucchero, non ha al suo interno i tipici canalicoli delle ossa ed è molto elastica. La cartilagine è presente anche nel nostro corpo e costituisce gran parte dello scheletro interno dei “pesci” del gruppo dei Chondrichthyes (squali, razze, mante, detti appunto pesci cartilaginei). 
Quando abbiamo parlato di Millokunmingia e dei suoi affini, abbiamo visto che alcuni erano dotati di strane strutture simili a vertebre, formate di cartilagine. Dunque, è possibile che la cartilagine sia apparsa come primo materiale di sostegno del corpo dei vertebrati. 
E il tessuto osseo?
Forse, la soluzione a questo “mistero” è stata fornita dal misterioso Anatolepis (Brockelie & Fortey, 1976). I reperti riferiti a questo taxon, rinvenuti in giacimenti del Cambriano Superiore di Wyoming (U.S.A.) e Groenlandia , non sono molto ben conservati, tant’è che ancora oggi ci sono dubbi sul suo effettivo stato di vertebrato basale (anche se alcune recenti analisi, ad esempio Sansom et al., 2010 confermano la sua posizione tra i vertebrati basali). Tuttavia, quello che interessa veramente è che questo taxon mostra un esoscheletro formato da minerali di idrossiapatite, una caratteristica non presente in nessun cordato non vertebrato, in nessun vertebrato più basale di Anatolepis e mai rinvenuta in fossili più recenti del Cambriano Superiore!
Ma la cosa più sorprendente è che la struttura dell’esoscheletro di Anatolepis somiglia maggiormente a quella dei nostri denti che delle nostre ossa. L’armatura dermica di Anatolepis, costituita da una serie di piccoli tubercoli, è come se fosse una schiera di denti veri e propri, costituiti da dentina e cavità della polpa. Insomma, è come se i primi vertebrati avessero originato per proteggersi prima un rivestimento “di denti” e poi uno scheletro vero e proprio. Lo stesso tipo di struttura dell’armatura dermica di Anatolepis la troviamo anche negli squali d’oggi, le cui scaglie sono composte in prevalenza da dentina, ma comunque posseggono una struttura molto più complessa. 

Frammento di armatura dermica di Anatolepis. I tubercoli (quelle sferule in rilievo) possiedono la stessa composizione dei denti dei vertebrati. In pratica, è come se Anatolepis avesse un rivestimento cutaneo formato da una serie di piccolissimi denti.

Con Anatolepis gli scienziati hanno potuto avere un idea dei primi animali dotati di apatite, ma ricercando invece l’origine del tessuto osseo vero e proprio, che informazioni abbiamo?

I vertebrati più basali  attuali sono lamprede e missine, due gruppi che abbiamo incontrato qualche post fa. Entrambi questi due gruppi non presentano tessuto mineralizzato, ma un tessuto cartilagineo particolare, molto povero di collagene.
Altri (possibili) vertebrali basali, come i conodonti, posseggono invece tessuto mineralizzato.
Quindi?

Un’ipotesi è che il tessuto osseo si sia formato dall’incontro tra un endoscheletro formato da cartilagine ed un esoscheletro formato da apatite, come quello di Anatolepis.
In questo modo, per induzione, si sarebbe originato all'interno del corpo dei vertebrati uno scheletro formato da collagene e cristalli di idrossiapatite.
Anche oggi, in molti vertebrati (ad esempio in tutti i tetrapodi) alcune ossa si formano per endocondrosi, ossia per ossificazione di tessuto cartilagineo, tramite l’impregnazione di matrice cartilaginea con cristalli di apatite.
Non è improbabile dunque che anche le ossa dei primi vertebrati si siano formati così, per invasione dei cristalli di apatite dallo scheletro esterno, formato da dentina.

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Bibliografia:
- Benton, M. J. (2005), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Brockelie T. and Fortey. R. A., 1976, An early Ordovician vertebrate, Nature 260: 36 - 38
- R.S. Sansom et al., 2010, Taphonomy and Affinity of an Enigmatic Silurian Vertebrate, Jamoytius kernwoodi (White), Palaeontology 53 (6): 1393 - 1409

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