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mercoledì 7 settembre 2011

I tesori di Chengjiang e l'origine della corda

Nello scorso post abbiamo conosciuto ascidie e anfiossi, i più famosi rappresentati di  Urochordata e Cephalochordata.  Questi due gruppi rappresentano i più stretti parenti dei vertebrati, di cui stiamo cercando di ripercorrere la storia evolutiva.
Come ho detto l’altra volta, è fondamentale conoscere i rapporti filogenetici tra Vertebrata e i suoi gruppi affini, proprio per poter tentare di ricostruire come doveva essere il primo vertebrato.
Le relazioni tra Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata sono un argomento che per lungo tempo ha infuocato le discussioni tra biologi molecolari ed evoluzionisti. Molti studi sono stati proposti nel corso degli anni, sia su basi morfologiche (ossia, studiando i tre gruppi attraverso le caratteristiche morfologiche che condividono) sia su basi molecolari (analizzando le loro somiglianze genetiche). Attualmente recenti studi (Delsuc et al., 2006 e Delsuc et al., 2008), basati sia su analisi molecolare che morfologiche e approvati dalla maggioranza degli studiosi, affermano che Urochordata rappresenta il gruppo più vicino a Vertebrata, con Cephalochordata posto in posizione più basale.
Diciamo quindi che noi siamo più parenti delle ascidie che non dell'anfiosso.

Quindi, per cercare le caratteristiche che il primo (ideale) vertebrato doveva avere, dobbiamo guardare alle caratteristiche delle larve di ascidia e dell'anfiosso? Forse, ma non è quello di cui parlerò oggi.
Oggi, faremo un ulteriore passo indietro. Indietro fino a cercare di far luce sull’origine dei chordati.
Appurato quali sono i chordati più primitivi attuali, ossia le ascidie, andiamo a vedere quali informazioni possono essere ricavati dallo studio del record fossile. 

Per lungo tempo, la disponibilità di fossili di chordati basali è sta molto scarsa, soprattutto perché, essendo questi animali formati in larga parte da tessuti molli, la loro conservazione è difficile e molto rara. Tuttavia, nel 1984, la scoperta del sito di Chengjiang, nella provincia cinese di Yunnan, ha restituito una buona quantità di fossili conservati in maniera ottimale, e tra questi anche alcuni cordati basali, come il cephalochordato Cathaymyrus e l’urochordato Shankouclava. Tuttavia, a parte poche specie, il record fossile relativo a cephalocordati e urochordati è ancora piuttosto irregolare e incompleto.
Ma i veri tesori di Chengjiang sono senza dubbio due gruppi, recentemente descritti proprio sulla base di fossili trovati in questa formazione, di possibili chordati basali, Vetulicolia e Yunnanozoa
Già da tempo erano noti alcuni chordati basali, come il famoso Pikaia gracilens, rinvenuto nella argille canadesi di Burgess Shale, ma la grandiosità del sito di Chengjiang sta nell’aver conservato taxa probabilmente ancora più basali e persino più antichi, visto esso è datato 525 – 520 milioni di anni fa, ben 20 milioni di anni più vecchi di Burgess Shale!

Vetulicola cuneata
Vetulicola cuneata

Il gruppo dei vetulicoli (Vetulicolia), nominato per la prima volta da Shu et al. nel 2001 sulla base di tre generi (Vetulicola, Xidazoon e Didazoon) rinvenuti proprio nella formazione cinese, è sicuramente uno dei più bizzarri tra quelli dell’intera fauna di Chengjiang. La specie tipo è Vetulicola cuneata (Hou, 1987) e la sua peculiare anatomia può essere presa come esempio per tutto il gruppo: il corpo è formato da due parti, una anteriore più grande e subrettangolare, che porta una bocca relativamente ampia, branchie e probabilmente endostilo, e una seconda parte più allungata e sottile, in cui si sono preservate tracce di quello che sembrerebbe essere lo stomaco.
I vetulicoli sono animali molto strani, tant’è che la loro posizione filetica è stata a lungo dibattuta e ancora oggi gli studiosi sono in disaccordo: alcuni li considerano deuterostomi basali (Shu et al., 2001; Vinther et al., 2011), altri urochordati basali (Dominguez e Jeffries, 2003), altri ancora parenti degli artropodi (Brigg et al., 2005).
Recenti scoperte, tra cui la descrizione di altri taxa di vetulicoli del Canada, come Ooedigera (Vinther et al., 2011) sembrano indicare che i vetulicoli possano essere considerati dei deuterostomi basali.

L’altro gruppo di incredibili (e incredibilmente discussi) fossili di possibili chordati basali di Chengjiang è quello degli yunnanozooi (Yunnanozoa, Shu et al., 2001), che comprende Yunnanozoon lividum, Haikouella lanceolata e H. jianshanensis. Questi strani animali possiedono una morfologia che ricorda vagamente quella degli anfiossi, o se volete delle larve di ascidia: il corpo è formato da un'unica parte allungata, relativamente stretta, con una bocca nella parte anteriore, una cordone neurale dorsale, branchie esterne e uno stomaco che termina con una apertura nella parte esterna della bocca.
Ricostruzione di Haikouella lanceolata
Mortalità di massa di Haikouella lanceolata











Sebbene questi animali ricordino, appunto, vagamente la forma dei cordati, la loro posizione all’interno dell’albero filogenetico dei deuterostomi  è ancora discussa: alcuni ritengono che essi possano essere dei deuterostimi basali, e addirittura cadere all’interno di Vetulicolia (Shu et al., 2003), altri invece che essi rappresentino dei chordati basali a se stanti (Chen et a., 1999).
Tuttavia tra i due generi di yunnanozooi, Haikouella sembra possedere caratteristiche più simili ai chordati rispetto a Yunnanozoon, pertanto potrebbe anche essere che i due taxa cadano in posizioni diverse.
Cladogramma che illustra alcune delle possibili relazioni tra i gruppi interni a Deuterostoma. Da Benton 2005

I fossili di Chengjiang hanno fornito agli studiosi notevoli informazioni riguardo l’origine dei chordati, tuttavia c’è ancora poca chiarezza sulla questione, soprattutto perché le analisi discordano sulla posizione da assegnare a vetulicoli e yunnanozooi.

Però, grazie a queste scoperte è possibile provare a ricostruire due possibili scenari per l’origine dei chordati:
1) il primo scenario lega l’origine dei chordati al fenomeno della pedomorfosi, ossia lo sviluppo di organi riproduttivi (e quindi, di possibilità di riprodursi) in individui di morfologia ancora giovanile. Secondo lo zoologo Walter Garstang (1928), l’ancestor dei cordati sarebbe stato un animale simile ad un hemicordato o ad una larva di ascidia, che per pedormofosi avrebbe acquisito la capacità di riprodursi pur rimanendo con una morfologia allungata e soprattutto con la notocorda, dando così origine alla linea dei chordati. Tuttavia, questo scenario sembra andare in contrasto con le analisi molecolari, che invece indicano lo sviluppo delle larve di ascidie in ascidie adulte come proprio degli urochordati.
2) il secondo scenario invece, considerando anche le scoperte di Chengjiang, indica che l’antenato dei deuterostomi avrebbe potuto presentare corpo vermiformi, abilità locomotorie e una struttura simile a quella dei vetulicoli. Da questo si sarebbe poi evoluti da una parte l’antenato degli echinodermi (per intenderci, ricci e stelle marine) e degli hemichordati (organismi marini vermiformi), e dall’altro quello dei chordati, che avrebbe ricordato appunto la forma degli yunnanozooa (che potrebbero in futuro risultare sister - group di Chordata).


Questo secondo scenario sembra essere più plausibile, soprattutto in base alle scoperte paleontologiche (Chengjiang ma anche Pikaia, le faune di Burgess Shale e dei siti coevi), ma c’è ancora molto da fare per tentare di mettere ordine all’origine di deuterostomi e chordati. Tuttavia, spero di aver riassunto qui in maniera chiara le ultime scoperte in merito, e di avere dato uno scenario plausibile che ci possa poi aiutare quando, nel prossimo post, andremo a conoscere i vertebrati più basali.

P.S. Ho volutamente evitato di parlare della teoria dei calcichordati perché avrei dovuto dedicargli un post a parte, per la sua complessità, e perché, non essendo ritenuta valida, avrei fuorviato il discorso. Per chi volesse approfondire, può guardare velocemente qui

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Bibliografia:
- Benton, M. J. (2005), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
- Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., Li, C.-W. (1999). An early Cambrian craniate-like chordate, Nature 402 (6761): 518–522
 - Delsuc F., Brinkmann H., Chourrout D. and Philippe H. 2006
Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates. Nature 439 (7079): 965–968
- Delsuc F., Tsagkogeorga G., Lartillot N. and Philippe H. 2008
Additional molecular support for the new chordate phylogeny. Genesis 46 (11): 592–604
- Shu, D.G., Conway Morris, S., Han, J., Chen, L., Zhang, X.-L., Zhang, Z.-F., Liu, H.-Q., Li, Y., and Liu, J.-N. (2001), Primitive Deuterostomes from the Chengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian, China), Nature 414 (6862): 419–424
Shu, D., Conway Morris, S., Zhang, Z. F., Liu, J. N., Han, J., Chen, L., Zhang, X. L., Yasui, K. et al. (2003). "A new species of Yunnanozoan with implications for deuterostome evolution". Science 299 (5611): 1380–1384
- Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. 1996. Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate, Nature. 380:428-430 
-Vinther, J., Smith, M. P. and Harper, D. A. T. (2011). "Vetulicolians from the Lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland, and the polarity of morphological characters in basal deuterostomes". Palaeontology 54 (3): 711–719

2 commenti:

Anonimo ha detto...

un bel post davvero inoltre le immagini sono molto belle sopratutto l'ultima è davvero ben fatta...il fatto di prendere vari siti come riferimento da un toco in più

MarcoCasti ha detto...

grazie dei complimenti.
in che senso "prendere vari siti come riferimento?".

Comunque, preferirei che i commenti non fossero anonimi ma firmati. è bello sapere con chi si sta parlando