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domenica 15 luglio 2012

Heterostraci alla ribalta Parte 2: la vita e la morte di Cyathaspididae

Immaginiamoci di essere sul punto di iniziare un’immersione in un mare del Siluriano.
Siamo in Canada, all’incirca nella zona vicino all’Alaska, dove c’è la regione amministrativa dei Territori di Nord Ovest. 
Intorno a noi, la Terra comincia ad essere abbastanza frequentata, con le prime piante, alte anche qualche metro, e un brulichio di insetti, ragni e millepiedi. Dopo il gelo di fine Ordoviciano, la terraferma si sta piano piano risvegliando.
Ma quello che ci interessa è il mare.

Ci immergiamo e in poco tempo vediamo passare davanti a noi numerosi animaletti fusiformi, lunghi circa 5 centimetri, dall’aspetto un pò goffo e impacciato. Dalla forma delle piastre e per la presenza di un singolo paio di fori branchiali ci accorgiamo che sono heterostraci. Ci avviciamo per guardare meglio uno di questi curiosi animali. Sta nuotando molto lentamente, spingendosi con la tozza coda munita di pinna simmetrica verticale, con la placca orale aperta, in modo da filtrare l’acqua e nutrirsi delle particelle e dei piccoli organismi contenuti in essa
Nello specifico, abbiamo incontrato un piccolo banco di Athenaegis, uno dei primi heterostraci. 

Athenaegis. Disegno di Stefano Broccoli

Athenaegis è un heterostraco canadese del Siluriano Inferiore (circa 443,7 – 428 milioni di anni fa). Alcuni pensano che sia già un membro di Cyathaspidiformes, altri invece che sia più basale. A noi però la classificazione può non interessare. 
Ne ammiriamo la forma e le due grosse piastre dermiche, una dorsale e una ventrale, che ricoprono la sua parte cefalica. Tra di esse si interpongono varie piastre specifiche, come quelle disposte intorno alle orbite e nella zona delle branchie (che sono collegate tramite un dotto ad una singola apertura posta nella parte posteriore della testa). Il resto è ricoperto da placche un po’ più piccole, a forma vagamente romboidale, che si sovrappongono in maniera embricata, un po’ come avviene oggi nei rettili. Non vogliamo disturbarli e soprattutto siamo un po’ spaventati dalla possibile (da qui non li vediamo) presenza dei temibili predatori del siluriano, i grandi scorpioni marini. Decidiamo quindi di uscire e di goderci un po’ l’aria di questo inizio di Siluriano, che si sta mano a mano scaldando e arricchendo di ossigeno. Il nostro viaggio, almeno per ora, può dirsi concluso.

Questo è come poteva apparire uno di questi animali in vita, più o meno. Spero vi sia piaciuta l’atmosfera tra il film fantastico e il documentario dell’introduzione di questo post. A me sinceramente piace.
Ma ora è ora di tornare alla realtà e di vedere da vicino il primo grande gruppo di heterostraci: Cyathaspidiformes.

In realtà questo gruppo, molto vasto, può essere suddiviso in due ulteriori cladi monofiletici, Cyathaspididae e Amphiaspidae, relativamente diversi tra di loro sia come caratteri morfologici che come storia evolutiva. In questo post analizzeremo le caratteristiche dei primi, mentre dei secondi parleremo nel post successivo. Oltre a questi due gruppi, sono inclusi in Cyathaspidiformes altri taxa enigmatici come Corvaspis e Corveolepis.

Cyathaspididae comprende all’incirca tra le 60 e le 70 specie (Novitskaya, 2007), distribuite in maniera diversa nello spazio e nel tempo. All’inizio, sembra che il gruppo sia partito con circa una ventina di specie, che si ritrovano durante il Siluriano Inferiore – Superiore. Al passaggio Siluriano – Devoniano sembra che il gruppo abbia subito un netto declino, con un numero di specie presenti di circa la metà (una decina). Nel Devoniano invece essi torneranno abbondanti, con circa una quarantina di specie, fino ad estinguersi alla fine del Devoniano inferiore. Tuttavia, la mancanza di record fossile soprattutto per quanto riguarda le origini del gruppo potrebbe rappresentare un problema. Questi dati provengono essenzialmente dallo studio presentato da Novitskaya nel 2007, che ha analizzato in una chiara e completa pubblicazione l’evoluzione della diversità degli heterostraci nel tempo e nello spazio.

A livello morfologico, gli cyathaspididi non differiscono molto dal nostro Athenaegis: di dimensioni medie di circa una decina di centimetri (con forme che variano da pochi centrimetri fino a qualche decina di centimetri), essi sono protetti essenzialmente da due grossi scudi dermici, uno dorsale e uno ventrale, con il primo generalmente piatto e il secondo più convesso e tondeggiante. In mezzo a questi due scudi vi è una piastra branchiale per lato, su cui si apre l'apertura branchiale. Il resto del corpo è formato generalmente da una fila di grosse scaglie subrettangolari verticali, contornate da piccole scagliette a forma più o meno triangolare sopra e sopra. La coda è più o meno simmetrica e verticale, con una forma ancora piuttosto semplice e poco specializzata.
Sia a causa dell'assenza di pinne mediane o pari, sia per la loro forma poco specializzata, senza creste o protuberanze, sembra che gli cyataspididi non fossero proprio dei nuotatori provetti.
Aleev e Novitskaya, nel 1983, hanno evidenziato come la forma convessa dello scudo ventrale potesse essere funzionale ad un rapido sollevamento dal fondo alla colonna d'acqua, grazie alla spinta della coda, ma anche come essi comunque non erano in grado di direzionare bene il loro movimento a lungo, tale che appena veniva meno la spinta della coda molto probabilmente essi tornavano al fondo piuttosto rapidamente.
Nonostante sembrino così primitivi nella morfologia, il loro sistema della linea laterale è abbastanza sviluppato e complesso, segno comunque di un certo grado di interazione con l'ambiente circostante.
Molto interessanti sono le ornamentazioni presenti sui loro carapaci, che spesso vengono usate come caratteri filogenetici per identificare gradi di parentela e specie.
All'interno di Cyathaspididae sono stati riconosciuti vari gruppi, oltre a generi basali come ad esempio Liliaspis e Dikenaspis, tra cui Ctenaspidinae, Cyathaspidinae, il peculiare Irregularaespidinae fino al gruppo più derivato, Poraspidinae, che comprende le forme più famose come Poraspis e Anglaspis.

Anglaspis insignis. Disegno di Stefano Broccoli

Abbiamo visto fin'ora, in maniera generale, le caratteristiche morfologiche di questi strani heterostraci. Tuttavia, questo non basta a farci capire che tipo di animali erano e a immaginarceli vivi. Per fare ciò, abbiamo bisogno di altri tipi di dati che inseriscano questi animali in un contesto ecologico e biologico. Dove vivevano gli cyathaspididi? Con che animali? Cosa mangiavano e da chi venivano predati?

Denison, nel 1964, ha pubblicato un ottimo studio sull'ecologia e i possibili habitats di questi animali.
Fossili appartenenti a cyathaspididi sono stati trovati sia in sedimenti di ambienti di acqua marina, sia in ambienti di acqua dolce e salmastra. Dunque, furono un gruppo adattato a condizioni ambientali molto diverse. Ma la cosa veramente interessante, come mostra Denison, è che si può vedere una sorta di trend evolutivo, con i primi taxa che abitano zone di acqua salata, spesso marginali e non di mare aperto e a volte in aree a bassa salinità, mentre a partire dal Siluriano superiore essi si ritrovano in ambienti lagunari e di acqua salmastra, arrivando poi all'inizio del Devoniano ad occupare praticamente solo zone di acqua dolce o molto poco salata, comprese zone marine molto marginali.
Come è possibile spiegare questo trend? 
Attualmente non ci sono cause dimostrate. Per quanto mi riguarda penso si possa avanzare l'ipotesi che l'avvento dei veri vertebrati nuotatori, avvenuto tra fine del Siluriano e l'inizio del Devoniano, come i grandi placodermi o gli squali, abbia spinto questi animali verso le zone più marginali degli ambienti acquatici. Una cosa del genere, sebbene al contrario, è successa per esempio per i celacantidi, oggi relegati nelle profondità oceaniche ma un tempo molto abbondanti anche nelle acque dolci. 
Per quanto riguarda il resto del loro contesto ambientale, in varie località i fossili di cyathaspididi si ritrovano con resti di gasteropodi, ostracodi e brachiopodi, in ambienti marginali e vicino alla costa.
Negli stessi stati vengono trovati a volte altri "agnathi", conodonti e grossi scorpioni di mare predatori.

La morfologia e le associazioni fossilifere in cui vengono trovai questi animali possono aiutarci a capire alcune cose della loro vita, in particolare riguarda al loro posto nella catena trofica.
La loro bocca è costituita formata dalla parte prossimale dello scudo dorsale e da una serie di scaglie, disposte in verticale in file parallele, a formare una sorta di "piastra orale" ventrale. Questa morfologia potrebbe indicare un alimentazione di tipo detritivoro o filtratrice.
In generale, essi furono generalmente animali piuttosto piccoli, con corazze mediamente spesse e scarse abilità manovriere durante il nuoto (e probabilmente anche bassa velocità). Secondo Novitskaya (2007) questo potrebbe indicare che questi animali fossero prede relativamente facile per gli gnathostomi, soprattutto dal Devoniano, quando essi cominciarono a essere molto diffusi.
Quando, alla fine del Devoniano inferiore, gli cyathaspididi si estinsero, erano presenti già numerose forme di "pesci" con le mascelle, molti dei quali predatori, come i placodermi artrodhiri (gruppo a cui appartiene anche il famoso Dunkleosteus). A questi si aggiungono anche gli scorpioni di mare gigante, gli eurypteridi, molto diffusi già dal Siluriano.
Dal record fossile disponibile sembra che la maggior parte degli individui predati fossero avannotti o individui non ancora completamente maturi, che non avevano ancora sviluppato pienamente il rivestimento dermico.
Una grande pressione selettiva allo stadio giovane, la loro anatomia ancora poco funzionale al nuoto, una speciosità mediamente alta ma non altissima, e il loro ruolo nella catena trofica segnò il destino degli cyathaspididi.

P.S. Ringrazio Stefano Broccoli per aver realizzato su richiesta, con la solita pregevole fattura, i disegni per questo post.

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Bibliografia:

- Aleev Y.G. and Novitskaya L.I., 1983
An Experimental Study of Hydrodynamic Features of Devonian Heterostracans Paleontol. Zh. 1: 3-12

- Denison R.H., 1964
The Cyathaspididae a Family of Silurian and Devonian Jawless Vertebrates. Fieldiana Geol.13(5):309–47

- Novitskaya L.I., 2007 
Evolution of Generic and Species Diversity in Agnathans (Heterostraci: Orders Cyathaspidiformes, Pteraspidiformes). Paleontological Journal. 41(3): 268–280

4 commenti:

Fisher ha detto...

Che bei disegni!! Comunque mi è piaciuto molto il post e il taglio che gli è stato dato. Mi sembrava davvero di essere tornato indietro nel tempo.. :-)

MarcoCasti ha detto...

Grazie per l'apprezzamento :-)

M.Lopez Peralta ha detto...

Sorry, but I don't understand: why they said that baby and juvenile specimens was the most predated ones? There are evidences about this?

MarcoCasti ha detto...

Hi!
The hypothesis is supported by lack of juvenile and baby specimens in the fossil record. This could be linked to the absence of a mineralized dermal armour in these phases of life. I agree that we can not know with certainty the trophic relationships between these animals and their predators. But, of course, assuming that ontogenetic development, is plausible that the young forms, unarmored, were more vulnerable.

I hope that I grant your question.
Marco