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sabato 7 maggio 2011

Il mito della conquista della terraferma Parte 2: i Tetrapodomorphi

Nel precedente post abbiamo cominciato a vedere come le caratteristiche che noi consideriamo fondamentali per distinguere un vertebrato che cammina sulla terraferma (arti, polmoni) sono in realtà presenti anche in altri vertebrati che effettivamente tetrapodi non sono. Quindi, ci siamo sempre sbagliati e in realtà i tetrapodi non sono poi così speciali?

La verità sta nel mezzo.
Il problema consiste nel capire come in realtà la storia della vita sulla Terra sia fatta di una varietà incredibile di forme, spesso molto diverse da quelle che esistono ora, così diverse che molte volte è difficile confrontarle con quelle attuali. 
Tutto questo porta ad una gran confusione, specie se non si ha una visione globale (attenzione, parliamo sempre di record fossile, quindi di un qualcosa di incompleto) delle diverse forme che hanno abitato la Terra da quando è nata.

Il mito della conquista della terraferma nasce proprio da questa confusione, da un'idea che vede la morfologia "pesce" e la morfologia" tetrapode" così lontane e così distinte (e che vede la seconda come migliore rispetto alla prima) e da una visione finalistica dell'evoluzione.
Come vedremo, vi sono numerosi taxa che non corrispondono né ad una né all'altra tipologia, ma sono da considerarsi "intermedi" e simbolo di una storia della vita sulla Terra che fa del gradualismo (attenzione, non inteso nel senso di "progressione lineare e diretta") e della continua evoluzione la sua vera forza. E, probabilmente, alla fine del nostro viaggio (che si concluderà con il terzo post) ammetteremo che le nostre convinzioni (ossia, che gli arti si sono evoluti "per" camminare sulla terraferma, che i tetrapodi sono superiori agli altri animali, e che l'evoluzione procede secondo una sorta di "obiettivo") erano in realtà sbagliate.


Dopo aver dato un occhiata veloce ai celacanti e ai dipnoi, i parenti attuali più prossimi ai tetrapodi, vediamo ora cosa ha da raccontarci il record fossile fin'ora scoperto.
Vi sono numerosi fossili che rappresentano i parenti più prossimi ai tetrapodi (più di celacanti e dipnoi), ma che non sono ancora tetrapodi: un tempo erano chiamati "Osteolepiformes", ma attualmente questo gruppo è considerato parafiletico e non più valido. Così, i vari osteolepiformi, secondo le ultime analisi cladisitche, formano un nuovo gruppo, Tetrapodomorpha, che comprende appunto tutte queste forme particolari più Tetrapoda (e altri taxa più basali di osteolepiformes ma non voglio incasinare troppa la faccenda).

I tetrapodomorphi sono caratterizzati da una pinna pettorale molto sviluppata, con la classica struttura osso-due ossa-ossicini (omero-radio, ulna- parti distali), e da un omero munito di una testa di forma convessa, che si articola con il cinto scapolare (ovviamente, nei tetrapodi veri e propri queste ossa fanno parte degli arti).
Grazie a numerosi ritrovamenti e alle meticolose ricerche che negli ultimi anni stanno riportando alla luce preziosi dettagli anatomici e evolutivi relativi a queste forme, oggi sappiamo che i primi tetrapodomorphi non tetrapodi erano piuttosto diffusi a partire dal Devoniano (ma chissà se un giorno se ne troveranno di più vecchi) e che alcuni furono contemporanei dei primi tetrapodi.

Tra tutti i tetrapodomorphi non tetrapodi, il più famoso è sicuramente Eusthenopteron foordii, descritto nel 1881 sulla base di alcuni fossili rinvenuti in Canada, nel parco naturale di Miguasha, nel Québec (ritrovamenti successivi lo resero uno dei più completi tetrapodomorphi basali attualmente noti).
Come tutti i sarcopterigi che si rispettino, anche Eusthenopteron possiede pinne carnose e una morfologia vagamente "da pesce".
Ad un' analisi dettagliata però (Jarvik, 1980), Eusthenopteron stupisce per le sue caratteristiche particolari: il cranio presenta un mosaico di caratteri, alcuni molto simili a quelle dei "pesci", come ad esempio la presenza delle ossa opercolari, ma altre spaventosamente (= meravigliosamente) simili a quelle dei primi tetrapodi, in particolare per quanto riguarda la struttura delle ossa della parte rostrale del cranio. Inoltre, lo smalto e la dentina (alcuni dei materiali che costituiscono i denti) di Eusthenopteron si sviluppano secondo una morfologia sinuosa e meandriforme molto simile a quelle di alcuni tetrapodi evoluti, un gruppo di anfibi detti "labyrinthodonti".
Anche se guardiamo la struttura delle sue pinne, ci accorgiamo che essa è incredibilmente somigliante a quella degli arti dei tetrapodi, con un omero, un radio e un'ulna, e alcuni elementi distali. Quella che a prima vista sembra una pinna ha in realtà una struttura omologa a quella dell'arto di un tetrapode!
Eppure, oggi sappiamo che Eusthenopteron viveva in ambiente marino e palagico (in mezzo al mare, non sulla riva). Un animale pelagico con omero, ulna, radio e elementi distali....


Un altro tetrapodomorpho non tetrapode che merita tutta la nostra attenzione porta il bellissimo nome di "pesce di Pandora": Panderichthys.
I resti di questo bizzarro vertebrato provengono da depositi devoniani della Lettonia e della Russia, risalenti a circa 380 milioni di anni fa.
Benchè meno conosciuto rispetto ad Eusthenopteron, la morfologia di Panderichthys è così peculiare da fargli meritare il nome che porta: lungo più o meno 1 metro (da 90 centimetri a circa 1 metro e 30), esso non posside segni di pinna dorsale, presente invece in Eusthenopteron, e possiede un cranio molto più piatto e triangolare, con orbite posizionate verso la parte superiore del cranio (i primi tetrapodi, come Ichthyostega, possiedono orbite posizionate sulla porzione dorsale del cranio). Panderichthys possiede inoltre uno spiracolo, un'apertura posta dietro gli occhi  collegata tramite un canale all'apparato respiratorio, che permetteva probabilmente a questo animale di respirare anche quando bocca e narici si trovavano all'interno dei sedimenti. Nei tetrapodi, poi, questo spiracolo andrà a formare uno degli ossicini dell'orecchio interno.
E se guardiamo le pinne pettorali di Panderichthys, ci accorgiamo che esso possiede un omero incredibilmente robusto e tozzo, molto più grande sia di quello di Eusthenopteron che di quella della maggior parte degli altri tetrapodomorphi non tetrapodi! Le sue pinne però sono ancora munite di lepidotrichi e non di dita.  
Pinna pettorale di Eusthenopteron (sinistra) e di Panderichthys (destra). 





Dove viveva Panderichthys? Catherine Boisvert (2005), studiando il cinto pettorale di Panderichthys, ha suggerito che esso potesse vivere in ambienti paludosi, molto fangosi, e che si trascinasse, grazie alle sue pinne forti, da un acquitrino all'altro, durante la stagione secca o per cercare cibo. Probabilmente il suo cranio piatto, munito di spiracolo, veniva utilizzato per nascondersi il più possibile nel fango e tirare agguati a pesci e altri animali che passavo vicino, un pò come fanno ora i coccodrilli, anche se in maniera diversa.

Ma la vera star di questo post è sicuramente Tiktaalik, il "grosso pesce d'acqua dolce", secondo la lingua inuit che gli dà il nome.
Molto più completo dei suoi parenti Eusthenopteron e Panderichthys, Tiktaalik sbaragliò presto la concorrenza e divenne l'animale simbolo della "transizione tra pesci e tetrapodi". E non è assolutamente esagerato dire che Tiktaalik non ha niente dei pesci se non le pinne, o che, di contro, non ha niente di meno di un tetrapode vero e proprio se non le dita. Gli amanti degli "anelli mancanti" si staranno sicuramente sfregando le mani.

Lo scheletro di Tiktaalik, rinvenuto quasi completo (manca la parte posteriore del corpo, dal cinto pelvico in poi), possiede un gran numero di caratteristiche tipicamente da tetrapodi: il cranio è piatto, di forma triangolare e con occhi piccoli e posizionati sulle sommità della testa. Le ossa opercolari sono sparire (a differenza dei taxa che abbiamo visto in precedenza, dove erano presenti) e sono ridotte anche le ossa post parietali. Il cranio è molto mobile rispetto alla colonna vertebrale (a differenza dei pesci, esso posside un collo, che separa le ossa craniali dal cinto pettorale), e anche l'articolazione tra mandibola e mascella ricorda quella dei tetrapodi. Insomma, se avessimo trovato solo il cranio, Tiktaalik sarebbe stato quasi sicuramente considerato un tetrapode.

D'altro canto però, Tiktaalik possiede anche un corpo ricoperto di squame e pinne dotate di membrana, come nei "pesci". Tuttavia, se guardiamo più attentamente le pinne pettorali, ci accorgiamo che esse non sono esattamente come dovrebbero essere in un pesce: vi è un omero molto robusto, un radio, un'ulna, ossa del polso e persino ossicini che possono essere considerati falangi. A dire il vero, è come se Tiktaalik avesse una mano da tetrapode rivestita a mo' di pinna di pesce.
Veramente sconvolgente.



E non è tutto, perchè un'analisi dettagliata (Shubin et al., 2006) rivela anche la presenza di articolazioni funzionali tra cinto pettorale e omero (la spalla) e tra omero e radio-ulna (il gomito). Tiktaalik quindi, non solo aveva la struttura dell'arto da tetrapode, ma persino spalla, gomito e polso!
Ma perchè?

Studiando la struttura delle ossa di questo animale e provando ad ipotizzarne i movimenti, gli studiosi sono giunti alla conclusione che Tiktaalik era notevolmente abile a fare "le flessioni": i suoi gomiti e i suoi polsi riuscivano a piegarsi in modo tale da poter appoggiare i palmi a terra. 
Questa posizione, unita alla possente dotazione di muscoli pettorali, permetteva a Tiktaalik di alzarsi e abbassarsi sulle pinne.
Questo animale viveva (secondo le ultime analisi sedimentologiche) in ambienti paludosi, di acqua dolce bassa e fangosa, con frequenti periodi di siccità, ed è quindi probabile che Tiktaalik utilizzasse le sue pinne per sorreggere il proprio corpo e trascinarsi da uno stagno all'altro. E, probabilmente, per procacciarsi il cibo tendendo agguati a pelo d'acqua e alzando la sua testa mobile di scatto non appena una ignara preda capitava a tiro, come abbiamo visto per Panderichthys.

A= Eusthenopteron  B= Panderichthys  C= Tiktaalik  D= Acanthostega (tetrapode)

Insomma, ci troviamo davanti ad una creatura veramente misteriosa, un puzzle di caratteri da tetrapodi e da pesce. Piano piano, stiamo cominciando a vedere come la distinzione "pesci" e tetrapodi non sia così netta, e come (scopo del nostro viaggio) non vi sia alcuna finalità nell'evoluzione, non vi sia stata nessuna trasformazione finalizzata a conquistare la terraferma. 
Come abbiamo visto, alcuni prodi tetrapodomorphi, come Tiktaalik e Panderichthys, si avventuravano sulla terraferma ben prima dello sviluppo di veri e propri arti. I vertebrati non hanno dovuto "attendere" la "scoperta" degli arti per "conquistare la terraferma".
E, come vedremo nell'ultimo post dedicato a questo tema, i primi tetrapodi saranno acquatici. Gli arti quindi, dita comprese, si sono evolute nell'acqua, per nuotare e non per camminare.


P.S. Purtroppo, ritrovamenti come Tiktaalik vengono spesso interpretati in modo errato. In che senso? La nostra mente ci porta a voler incastrare ogni taxon all'interno di un modello di classificazione standard, ordinato e preciso, in cui ogni creatura è collegata ad un altra secondo una precisa linea di discendenze dirette. Proprio per questo motivo, è nata la perfida espressione "l'anello mancante".
E il povero Tiktaalik sin da un secondo dopo la sua scoperta è stato marchiato con il titolo di "anello mancante tra i pesci e i tetrapodi". Ma questa espressione non significa niente ed è un' eresia dal punto di vista evolutivo: un organismo è un entità biologica portatrice di una combinazione unica di caratteri, non uno stadio evolutivo preciso, uno stadio intermedio lungo la linea che porta dagli organismi più semplici a quelli più complessi. Quindi, altro mito da far cadere.

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Bibliografia:

- C. Boisvert 2005
The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. 
Nature 438:1145-1147
- E. Jarvik 1980
Basic Structure and Evolution of Vertebrates. Academic Pess.
- N. H. Shubin, E. B. Daeschler and F. A. Jenkins, Jr 2006 
The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb Nature 440 (7085): 764–771

2 commenti:

Fabrizio ha detto...

E, come vedremo nell'ultimo post dedicato a questo tema, i primi tetrapodi saranno acquatici. Gli arti quindi, dita comprese, si sono evolute nell'acqua, per nuotare e non per camminare

Nella mia ignoranza assumo però che magari però un ambiente fangoso o comunque più solido dello standard acquatico abbia avuto a che fare con l'origine dei tetrapodi
Altrimenti perché non si son sviluppati in mare aperto ma in acque dolci o comunque costali?

MarcoCasti ha detto...

cosa intendi per "più solido"? siamo comunque in ambiente acquatico.
Il problema più che il fondo, fu probabilmente la presenza di un ambiente di mangrovie o di "ostacoli". Avere un polso forte, un arto non solo utile alla locomozione, poteva servire a muoversi meglio un ambiente intricato, a "collaborare con l'ambiente".

Il problema Fabrizio (piacere di conoscerti) è che comunque parliamo di fossili. e spesso è più facile capire che un'ipotesi è sbagliata rispetto a qual'è quella giusta. Comprendi?