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giovedì 16 ottobre 2014

Paleostoria dei Cyclostomi Parte 5: il ciclo vitale delle lamprede tra presente e passato

Lamprede e missine, che insieme costituiscono il clade dei cyclostomi, sono al giorno d’oggi gli unici vertebrati agnati viventi. La loro morfologia e il loro stile di vita peculiare li rende animali estremamente interessanti dal punto di vista ecologico, ma soprattutto la loro posizione nell’albero filogenetico dei vertebrati, dove essi sono sister group di gnathostomata, ne fa un gruppo chiave per la nostra comprensione dell’evoluzione dei vertebrati. 
Abbiamo visto più volte in questo blog come negli ultimi anni la nostra concezione dei cyclostomi sia molto cambiata. Essi non sono più visti come animali primitivi, le cui caratteristiche particolari sono indicative della condizione ancestrale di Vertebrata, ma anzi come un gruppo di vertebrati che ha raggiunto questa anatomia attraverso una profonda riorganizzazione del corpo (almeno nella fase adulta), con perdita di materiale genetico e regressione di caratteri, tale da farli apparire ora come un gruppo le cui caratteristiche apparentemente primitive sono invece altamente derivate. 
Nonostante ciò, i cyclostomi conservano alcuni dettagli anatomici frutto del loro essere posizionati alla base di gnathostomata, come ad esempio un corpo senza apparato scheletrico, assenza di pinne pari, alto numero di aperture branchiali, etc.. Per questo motivo, il record fossile risulta importantissimo per capire quali di queste caratteristiche si sono mantenute nei cyclostomi attuali, ed erano dunque presenti anche nell’antenato comune di tutti i vertebrati, e quali invece sono state secondariamente modificate.
Purtroppo, come abbiamo visto, il record fossile delle missine e delle lamprede è piuttosto frammentario, con diversi gap temporali tra i fossili e l’impossibilità di avere una visione temporale continua della storia evolutiva di questi animali. A questo problema ho dedicato in passato una serie di post che potete trovare qui (guardare al punto 5).
La scarsità di esemplari fossili di cyclostomi è talmente un problema, che ogni nuova scoperta riveste un’importanza fondamentale, ed è dunque con queste premesse che accolgo con grande piacere l’uscita di quest’articolo (di cui ero già a conoscenza) su nuovi reperti di lamprede fossili del cretaceo.  E c’è di più, i fossili qui descritti riguardano non solo adulti ma esemplari di tutte e tre le fasi del ciclo vitale dei petromyzontiformi! Un documento dal passato di valore straordinario. Ma andiamo con calma.

Larva (ammocete) di lampreda attuale.

Le lamprede posseggono un ciclo vitale formato da diverse fasi, in questo caso una fase larvale, una fase giovanile (detta di metamorfosi) e una fase adulta. Durante queste fasi l’individuo presenta caratteri anatomici e comportamentali molto diversi, tali che il ciclo di vita delle lamprede si può paragonare, secondo me, un po’ a quello degli insetti.
Dopo essere uscita dall’uovo e aver intrapreso la prima fase di sviluppo, la larva (detta ammocete) si infossa nel sedimento, di solito in tane a forma di U o dritte ma oblique rispetto al substrato, lasciando solo l’apparato buccale a contatto con l’acqua. In questo modo la larva vive da filtratore per un periodo di vita che può raggiungere anche i 7 anni, uscendo di tanto in tanto, soprattutto di notte, a volte compiendo brevi spostamenti. Come per gli insetti, lo stadio larvale occupa, a livello temporale, la maggior parte del ciclo vitale delle lamprede. Una volta raggiunta le dimensioni necessarie, circa 10 centimetri di lunghezza, la larva smette di crescere e entra nella fase di metamorfosi, dove piano piano acquisisce la morfologia dell’adulto, sviluppando una bocca circolare munita di denticoli, occhi funzionali e capacità di migrare per lunghe distanze. Quando sono vicine alla fase adulta, le larve metamorfosate si spostano dai fiumi dove sono nate verso zone d’acqua più profonda, come laghi, mari o oceani. Gli adulti vivono qui per circa 1 o 2 anni, nutrendosi di altri animali a seconda della specie, fino al momento della riproduzione, quando smettono di nutrirsi (addirittura con degradazione dell’apparato digerente), risalgono fiumi e torrenti, e depositano fino a 3.000 uova fecondate. Una volta deposte le uova, gli adulti muoiono e il ciclo ricomincia.
A parte la straordinarietà di questo ciclo vitale, quello che più intrigava i paleontologi degli agnati era come, dato che le larve passano moltissimo tempo sepolte nel substrato in ambiente acquatico, quindi avessero tutte le condizioni ambientali favorevoli alla fossilizzazione, nessun fossile di larva di lampreda, ne di forma metamorfosata (e aggiungiamoci anche i pochissimi esemplari fossili di adulto), era mai stato rinvenuto. E’ vero, le lamprede sono animali che hanno pochissimo tessuto mineralizzato e sono quindi difficili da conservare nel tempo, ma del resto abbiamo vari invertebrati fossili a corpo molle…. Soprattutto, volevamo sapere se le fasi del ciclo vitale delle lamprede, così complesse e diverse da quelle di ogni altro vertebrato, fossero cambiate nel corso dell’evoluzione dei ciclostomi, e quando fosse comparso il ciclo vitale così come è presente nei cyclostomi odierni.
Il mistero è stato in parte risolto grazie all’articolo pubblicato oggi.

Chang et al. (2014), pubblicano sulla rivista Pnas la descrizione di 12 nuovi esemplari fossili di lampreda provenienti dal cretaceo inferiore della Yixian Formation, nella provincia cinese della Mongolia Interna. I resti provengono dagli stessi strani in cui sono stati rinvenuti i fossili di Mesomyzon (Chang et al., 2006), unica lampreda mesozoica finora nota, di cui ho parlato qui.


Ciclo vitale di Mesomyzon. Da Chang et al. 2014
I fossili sono conservati molto bene, in lastre di argillite di colore giallo, e sono preservati in visione laterale. Nonostante il corpo molle di cui erano fatti gli esemplari, in molti di essi si possono ancora notare gli occhi, il tratto digerente, la bocca, la notocorda e altri caratteri interni.
L’analisi approfondita di questi 12 esemplari ha permesso di riconoscerli come appartenenti ai due stadi non adulti del ciclo vitale delle lamprede. 
Sette di essi sono di dimensioni molto piccole, con occhi ancora rudimentali e una bocca non ancora trasformata nell’apparato succhiatore delle lamprede adulte. Esse inoltre non presentano neanché alcuni caratteri dello stadio di metamorfosi, soprattutto nella testa, che è ancora poco sviluppata. Come sottolineano gli autori, guardare una larva di lampreda attuale e questi fossili è praticamente la stessa cosa. Non ci sono dubbi che questi 7 esemplari rappresentino le più antiche larve di lampreda mai rinvenute.
Gli altri cinque esemplari sono più grandi e dotati di alcune caratteristiche tipiche degli adulti, come una pinna dorsale sviluppata, un profilo della testa arrotondato, e una bocca che comincia a essere simile a quella degli adulti. La non completa trasformazione nello stadio adulto e le palesi differenze con gli ammoceti sembrano indicare che questi rappresentano invece esemplari allo stadio di metamorfosi, probabilmente nella sua fase iniziale.
Siccome gli esemplari provengono dagli stessi strati in cui è stato trovato Mesomyzon, gli autori ipotizzano che questi appartengono alla stessa specie. Abbiamo dunque per la prima volta fossili di cyclostomi allo stadio non adulto, così che possiamo osservare il processo di crescita di questo gruppo come avveniva più di 120 milioni di anni fa.
Grazie a questi fossili ora sappiamo che il ciclo vitale delle lamprede consisteva in queste fasi già a partire dal Cretaceo inferiore (se non prima) e che è rimasto più o meno invariato da allora. Interessante notare che gli altri fossili di lampreda, risalenti al paleozoico e riferiti ad esemplari adulti, hanno dimensioni uguali o minori degli ammoceti di Mesomyzon. Questo sembrerebbe indicare che nel corso della loro evoluzione i petromyzontiformi hanno allungato il tempo di vita dello stadio larvale, in modo che potesse raggiungere dimensioni maggiori, e soprattutto che probabilmente nel paleozoico il ciclo funzionava in maniera un po’ diversa. Questo è dovuto anche al fatto che, a ben vedere, i fossili di lamprede paleozoiche mostrano caratteri misti di lamprede allo stadio adulto e larvale, segno che le varie fasi non erano così simili a quelle che conosciamo oggi. Per questo aspetto della vita e dell’evoluzione delle lamprede fossili, dobbiamo solo sperare in esemplari di ammoceti paleozoici.
In ogni caso, questa scoperta ha confermato ancora una volta come le lamprede e il loro bizzarro stile di vita, quasi eccezionale all’interno della biodiversità vertebrata, siano un gruppo di successo da molto più di quanto si potrebbe immaginare ora guardandoli come animali piccoli, goffi e falsamente primitivi nell’aspetto. Ora e sempre viva in cyclostomi.

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Bibliografia:

- Chang M.M., Zhang J., Miao D. 2006
A lamprey from the Cretaceous Jehol biota of China.
Nature 441(7096):972–974.

- Chang M.M., Wu F., Zhang J., Miao D. 2014
Discovery of fossil lamprey larva from the Lower Cretaceous reveals its three-phased life cycle
PNAS doi:10.1073/pnas.1415716111

2 commenti:

Robo ha detto...

Marco, giusto per proseguire il parallelo con gli insetti, ció che è stato trovato sembra quindi indicare che nel corso dell'evoluzione del gruppo si é avuta una maggior definizione morfologica tra i diversi stadi di sviluppo delle lamprede? (un po' come successo, fatte le dovute distinzioni, tra gli insetti con ametaboli, eterometaboli ed olometaboli?)

MarcoCasti ha detto...

Mmm, diciamo di si. Il confronto con gli insetti è un pò forzato perchè gli insetti hanno stadi di metamorfosi a volte incredibilmente diversi tra loro, mentre nei cyclostomi c'è comunque un legame morfologico tra i vari stadi. Comunque si, nel corso della loro storia i cyclostomi hanno "affinato" gli stadi di metamorfosi, anche se, va detto, sappiamo ancora troppo dei fossili per poterlo dire chiaramente. Ciò che possiamo affermare è che i cyclostomi, con la loro bizzarra anatomia, hanno avuto un rapido e drastico cambiamento morfologico dopo la loro separazione con gli altri gnathostomi e poi sono rimasti fedeli a quella morfologia, con un'evoluzione abbastanza conservativa. Abbiamo però bisogno di altri fossili, e soprattutto di stem cyclostomi, per poter capire meglio la loro evoluzione, specialmente nelle prime fasi.