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lunedì 14 ottobre 2013

Il mito della conquista della terraferma Parte 4: le verità di Ichthyostega

Non c'è episodio nella storia dell'evoluzione dei vertebrati di cui si sia più parlato, speculato, sognato, come del passaggio da vertebrati acquatici a vertebrati terrestri.
Il mito racconta che alcuni pesci, PER sfuggire alla siccità, PER cacciare o PER qualsiasi altra motivazione (e ne sono state dette tante) abbiano sviluppato arti funzionali e dita e si siano avventurati sulla terraferma, dando poi origine a quella florida linea di animali a quattro arti, appunto, i tetrapodi, che vedrà il suo punto massimo con la comparsa dell'uomo.
Ho detto appunto che il mito racconta così, perchè di questo mito ho già parlato spesso sul blog, sperando di avervi fatto capire come molte cose che pensavamo di sapere su questo argomento si stanno rilevando in realtà false o, soprattutto, forzate.
Oggi molto paleontologi pensano che gli arti dei tetrapodi si siano originati in ambiente acquatico per migliorare il movimento in certi ambienti irregolari e che richiedevano una certa interazione, come gli intricati labirinti di mangrovie, e non con la finalità di camminare sulla terraferma
Anzi, questo episodio può essere preso come esempio massimo di exaptation, termine che indica come una struttura originatasi con una funzione ben precisa sia stata poi riutilizzata per un'altra.
Altro esempio, se non avete capito, potrebbero essere le piume degli uccelli, utilizzate inizialmente come isolante termico (o come segnale sessuale) e poi adattate ad essere funzionali al volo.
Tornando a noi, il post di oggi vuole parlare di un animale che rappresenta (o sicuramente ha rappresentato) l'emblema del mito della conquista della terraferma: Ichthyostega.
Ichthyostega è un tetrapodomorpho del Devoniano superiore (circa 375 - 359 milioni di anni), i cui fossili sono stati rinvenuti in Groenlandia, considerati per moltissimi anni uno dei taxa chiave nel campo dello studio dell'evoluzione dei primi tetrapodi (lo è ancora, anche se il ritrovamento di altri tetrapodomorphi basali oggi lo rende un pò meno speciale).
Di questo animale ho già parlato più o meno approfonditamente qui, e avevo mostrato come Ichthyostega possegga caratteristiche adatte più ad uno stile di vita acquatico che non terrestre, pur non escludendo la possibilità che potesse muoversi anche sulla terraferma

Simpatica ricostruzione di un Ichthyostega che, in questo caso, ha chiaramente sviluppato gli arti per scappare dal Natural History Museum of Wien.
Oggi vediamo un particolare aspetto di Ichthyostega, frutto di recenti studi, che colpisce ancora la veste menzioniera del mito.
Come abbiamo visto già nella serie legata ai tetrapodomorphi, oggi conosciamo molti tetrapodomorphi muniti di dita ma che possiedono ancora caratteri che innegabilmente li legano all'acqua: Acanthostega, per esempio, pur avendo arti anteriori e posteriori muniti di dita ha comunque una coda con pinna sia dorsalmente che ventralmente, e "mani e piedi" a forma di pagaia, così come Ichthyostega possiede caratteristiche acquatiche, sia nella conformazione degli arti che nella coda, pur avendo inequivocabilmente un cranio simile a quello di un tetrapode.
Altri esempi sono tutti i tetrapodomorphi basali che abbiamo incontrato in numerosi post di questo blog, come Tiktaalik, Panderichthys o Tinirau.
Muoversi sulla terraferma non è facile: bisogna sollevare il proprio corpo da terra, avere quindi una muscolatura adatta, cinto pelvico e pettorale sviluppati tali da sostenere il peso del corpo, una coda possibilmente senza pinne (non è proprio comodo averle), e arti con un grado di mobilità elevato, con la possibilità di rotazione delle articolazioni (gomito, polso, ginocchio, caviglia) in grado di permettere a "mani" e "piedi" di poggiare i palmi a terra. Inoltre, anche se non è una condizione necessaria, la maggior parte dei tetrapodi cammina utilizzando un movimento alternato degli arti (anteriore destro con posteriore sinistro/ anteriore sinistro con posteriore destro).
Dunque, per poter valutare se i "nostri mitologici antenati" potevano avere o no la capacità di muoversi sulla terraferma, va analizzata anche la conformazione dei loro arti.
Ed è proprio quello che è stato fatto per Ichthyostega e che ha svelato dettagli (quasi) inaspettati.

Stephanie Pierce, Jennifer Clack e John Hutchinson (2012) hanno studio la possibilità di movimento degli arti di Ichthyostega, su diversi piani, utilizzando Tomografie Computerizzate in questo caso, micro CT scan) e sofisticati programmi di analisi digitale. La base di partenza su sui è stato svolto il lavoro è uno dei più begli esemplari di Ichthyostega trovati in tutti questi anni di scavi (e ne hanno trovati tanti), di cui è stato scansionato lo scheletro fino ad ottenere un modello 3D.
Ho trovato dei bellissimi video in rete, che illustrano il lavoro fatto.
Nel primo video, possiamo vedere lo scheletro in digitale di Ichthyostega.


Una volta fatto questo, per analizzare la mobilità degli arti, sono stati calcoli il massimo grado di escursione dei movimenti sul piano ortogonale, di spalla, gomito, ginocchio e anca.
Per inserire questi dati in un contesto che comprenda la capacità di movimento degli arti all'interno del mondo dei tetrapodi, questi dati sono stati presi anche su altri animali (salamandra, coccodrillo, ornitorinco, foca e otaria) che hanno uno stile di vita semi- acquatico, così come ipotizzato per Ichthyostega, con cui poi è stato eseguito un confronto.
I risultati prodotti sono disponibili in questi video. 
Il primo illustra la capacità di movimento dell'arto anteriore, il secondo di quello posteriore.




Che considerazione si possono fare da questi risultati?
1) Ichthyostega possiede una grado di mobilità, in termini di adduzione/abduzione e di flessione/estensione del tutto compatibili con quelli degli altri animali analizzati. 
2) Rispetto agli altri tetrapodi, però, Ichthyostega aveva una limitatissima capacità di pronazione/supinazione. Questo significa che Ichthyostega non era in grado di piegare gli arti in modo da appoggiare le "mani" e i "piedi" a terra.
3) La struttura degli arti anteriori di Ichthyostega, con basso grado di pronazione/supinazione ed un'elevata capacità di estensione/flessione e abduzione/adduzione è compatibile con una grande abilità di nuotare in ambiente acquatico, sia dal punto di vista della propulsione (doveva essere abbastanza veloce), sia per quanto riguarda la capacità di interagire con l'ambiente (cioè, "spostare" rami di piante acquatiche, farsi largo tra la vegetazione).
4) Gli arti anteriori di Ichthyostega, pur possedendo un buon grado di mobilità, sono abbastanza rigidi in tutte e tre i piani, se confrontati con quelli dei tetrapodi attuali. La fossa glenoidea possiede una forma tale, così come la struttura del cinto pettorale, robusto e rigido, da limitare ancor di più il movimento estensorio e abduttorio.

Dunque, una volta detto questo, possiamo proviamo a ricostruire come si muoveva Ichthyostega.
Nell'ambiente acquatico non avrebbe avuto particolari problemi, anzi, dato che alcuni dei suoi parametri (soprattutto abduzione e adduzione) si sono rivelati più alti di quelli di foca e salamandra, probabilmente era un animale che in acqua si muoveva con grande efficienza e agilità.
In un'eventuale escursione sulla terraferma, invece, Ichthyostega avrebbe avuto qualche problema a causa della rigidìtà del cinto pettorale e della scarsa capacità di pronare/supinare gli arti: il cinto pelvico non avrebbe potuto essere sollevato da terra e dunque gli arti posteriori, fuori dall'acqua, probabilmente potevano essere utilizzati solo come strumenti per bilanciarsi, data anche la scarsa capacità di piegare il ginocchio, un pò come succede nelle foche.
Gli arti anteriori inoltre, seppur con maggior capacità di pronazione/supinazione e flessione/estensione per quanto riguarda il gomito, non potevano essere mossi in modo alternato, come negli odierni tetrapodi, quanto più potevano sì sostenere il cinto pettorale sollevato da terra, ma muoversi in sincrono, come avviene negli odierni pesci oxudercini.
Il cinto pettorale rigido, la buona capacità di estendere il gomito e di addurre gli arti anteriori, avrebbero invece permesso a questo animali di sollevare la parte anteriore del corpo e la testa.

Dunque, incapace di sollevare il cinto pelvico da terra, in un eventuale avventura fuori dalla terraferma Ichthyostega si sarebbe mosso grosso modo come l'oxudercino Periophthalmus, trascinandosi con gli arti anteriori.
Ho messo un video per darvi un'idea (è un pò lungo..potete guardarlo da 1.50 in poi se volete..)


Infine, visto che mi piace sempre collegare la morfologia all'ecologia, proviamo a capire i risvolti ecologico/comportamentali di questo modo di muoversi.
Posto che Ichthyostega non poteva "camminare" sulla terraferma e dunque si trovava palesemente più a suo agio in acqua, lo sviluppo di queste caratteristiche sembra comunque essere collegato ad un ecologia semi-acquatica.
Insomma, che Ichthyostega ogni tanto mettesse il muso fuori dall'acqua sembra essere chiaro.
Ma perchè?
Esistono anche oggi animali che sono legati all'ambiente acquatico, per riproduzione e soprattutto per procurarsi il cibo, ma che passano parte del tempo sulla terraferma, sempre vicino all'acqua, per uno scopo preciso.
Gli animali di cui sto parlando sono i coccodrilli: pur predando in o grazie all'acqua (come durante gli agguati), i coccodrilli passano del tempo, soprattutto la mattina, ha "prendere il sole", poichè, essendo ectotermi, quindi basando la loro temperatura corporea su fattori ambientali, hanno bisogno di stare all'aria calda e ai raggi del sole per arrivare ad alzare temperatura e metabolismo fino al punto utile per essere gli attivi e superefficienti predatori che sono.

Coccodrillo intento a prendere un po di sole fuori dall'acqua.
E' possibile che anche Ichthyostega si comportasse allo stesso modo?
Secondo la maggior esperta al mondo di tetrapodomorphi, la professoressa Jennifer A. Clack, dell'Università di Cambridge, è possibile che Ichthyostega (e co.) passasse del tempo appena fuori dall'acqua, alzandosi sugli arti anteriori, per prendere il sole e scaldarsi, tornando poi in acqua per predare (o per altre attività), una volta caricate le pile.
Inoltre, uno studio condotto da Callier et al. (2009) ha osservato come vi siano differenze dal punto di vista osteologico fra l'omero degli adulti e l'omero dei giovani, in Ichthyostega. E' possibile quindi supporre che questo animale si comportasse in maniera diversa a seconda dell'età, e che i giovanili fossero forme più acquatiche degli adulti. Quest'ultimi, viste le grandi dimensioni (fino a 1,5 metri di lunghezza) probabilmente avevano bisogno dell'aiuto del sole per aumentare la loro temperatura ai livelli necessari per essere attivi e preparati a procurarsi il cibo.
La presenza di altre caratteristiche anatomiche nella parte toracica di Ichthyostega, come la forma della cassa toracica, molto robusta, e delle costole, rafforza l'ipotesi che questo animale sollevasse la parte addominale con gli arti anteriori per scaldarsi, proprio come fanno i coccodrilli (che possiedono caratteristiche simili nella zona toracica).

Che uno dei primi motivi che ha spinto gli animali ad uscire dall'acqua sia stata la voglia di tintarella?
E' ancora presto per dirlo. Ciò che sappiamo ora è che il mito della "conquista della terraferma" sta morendo...molto rapidamente.

Un adulto di Ichthyostega si riscalda fuori dall'acqua. Magistrale disegno di Alain Beneteau
P.S. Se a qualcuno dovessero piacere molto questi argomenti, e lo scopo del mio parlarne è cercare di trasmettere la stessa passione che ho io, nella speranza che qualcun'altro sia appassioni, è stato pubblicato qualche anno fa un libro straordinario (per contenuti e immagini), che consiglio di comprare. Si chiama Earth Before Dinosaurs, di Sebastien Steyer. Lo trovate anche su amazon.
Lo trovate in inglese o in francese (io ce l'ho in francese perchè l'ho avuto prima che uscisse la versione inglese), ma in entrambi i casi è di facile e piacevole lettura.

P.P.S. Ultimamente ricevo molti feedback via mail (mi raccomando, commentate qui sul blog invece di scrivermi, così è utile per tutti). Alcuni mi dicono che apprezzano il fatto che non sono troppo tecnico, e che prediligo un approccio più divulgativo. Altri mi scrivono dicendomi che vorrebbero avere i dettagli tecnici anatomici (ma è anche per quello che viene fornita la bibliografia).
Cercherò di collimare le due cose, promesso.

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Bibliografia:
- Callier V., Clack J. A. and Ahlberg P. E. (2009)
Contrasting Developmental Trajectories in the Earliest Known Tetrapod Forelimbs
Science 324:  364-367

- Pierce S.E., Clack J.A. and Hutchinson J.R. (2012)
Three- dimensional limb joint mobility in the early tetrapod Ichthyostega.
Nature 486: 523 - 527

5 commenti:

Anonimo ha detto...

Affascinante, come al solito :)
Ho letto che sono state avanzate alcune ipotesi, basate anche sull'etologia dei coccodrilli attuali. Vorrei avanzarne una che ho osservato di persona nel mio terracquario dei Cynops (tritoni). Questi piccoli anfibi conducono una vita prettamente acquatica, sostando sulle foglie galleggianti a pelo d'acqua restando tuttavia completamente immersi. Inoltre non nuotano quasi mai ma, come dei microscopici ippopotami, camminano sul fondale annusando un po' tutto.
Gli unici moventi che li spingono ad uscire in gran parte o, addirittura, totalmente fuori dall'acqua sono
1) La presenza di un individuo dominante/pericolo, in acqua
2) Infezioni o parassiti alla cute. Per liberarsene, infatti, i tritoni escono sulla terraferma per diverse ore, l'ambiente subaereo è avverso a loro stessi, che si seccano, ma lo è ancora di più ai vari parassiti acquatici che in breve tempo muoiono e lasciano in pace l'animaletto.
Ora, il secondo punto sembra di per sé un grande 'movente' per poter per lo meno trascinarsi fuori dall'acqua in quanto la pelle degli anfibi è fondamentale alla loro sopravvivenza per via dei serrati scambi che ha con l'ambiente esterno.
Cosa ne pensi? :)

Stefano Broccoli

MarcoCasti ha detto...

Penso sia un'ipotesi logica, anche se attualmente indimostrabile. Considerando anche che probabilmente gli ichthyostegalia sono un ramo a se stante dell'evoluzione dei tetrapodomorphi (nel senso che poi si sono estinti completamente e non sono forse direttamete colelgati agli altri tetrapodi) è possibile che il loro non aver davvero sviluppato caratteristiche per il moto terrestre sia collegato ad un loro uso secondario dell'ambiente terrestre. E ci sta quindi che possano averlo usato anche per liberarsi dei parassiti. L'ipotesi mi piace, anche se io credo che come al solito ci sia più di un uso o una funzione. Però si, ci può stare. Purtroppo queste cose sono sempre indimostrabili.

Robo ha detto...

Ciao Marco, sono contento tu sia tornato su questo argomento che (assieme allo sviluppo delle mascelle ed alla strana varietà di forme degli invertebrati basali) è quello che mi affascina di più. La questione "exaptation" l'avevi effettivamente ben chiarita nella precedente trilogia. Una cosa mi ha colpito. Perchè Ichtiostega, in un'analisi filogenetica, non pare essere sulla linea dei tetrapodi? (crown?) E chi c'è su quella linea? Grazie.

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo. Guarda, io l'ho buttata li perchè so che stefano sapeva di quello che stavo parlando. Però, vista anche la tua domanda, mi è venuta l'idea di fare un apposito post (l'idea ce l'avevo già, visto che in estate ho anche fatto uno conferenza pubblica sull'argomento). Ora sono un pò più libero, quindi, wait for the post! :-)

Robo ha detto...

Felice di ispirarti! ;-)