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venerdì 21 giugno 2013

Nuova filogenesi dei cyathaspididi

Sono cosciente che certi post diciamo "di nicchia" possono interessare a pochi.
Tuttavia spesso in questo blog ho parlato degli "agnati", del loro significato evolutivo, di ciò che sappiamo della loro ecologia e della loro distribuzione geografica e temporale.
Ritengo dunque importante, per chi ne fosse interessato, accennare a questo nuovo studio di Lundgren e Bloom (2013), dell'Università di Uppsala, sulle relazioni filogenetiche all'interno dei cyathaspididi.

Cyathaspidiformes è un gruppo di heterostraci, di cui ho già parlato abbondantemente qui, caratterizzato da una particolare tipo di ornamentazione delle creste longitudinale delle scaglie, che possessono margini crenulati, e dal possesso di una corazza dorsale costituita da un solo grosso piastrone (a differenza dell'altro grande gruppo di heterostraci, Pteraspidiformes, che invece presenta divestre piastre nella parte cefalica).

All'interno di Cyathaspidiformes, a parte alcune forme basali, si trovano essenzialmente due ulteriori grossi raggruppamenti, Cyathaspididae e Amphiaspididae. Del secondo abbiamo parlato qui, ma essendo un gruppo molto derivato, endemico e limitato temporaneamente, viene solitamente studiato come gruppo a se stante. Questo post, così come lo studio di Lundgren e Blom (2013), ci concentreremo su Cyathaspididae.

Anglaspis, un cyathaspidide, by Sefano Broccoli
Cyathaspididae (sinonimo di Cyathaspidida, se foste confusi dalle numerose nomenclature che si trovano in giro) contiene un numero abbastanza abbondante di taxon, con circa 70 specie (Novitskaya, 2007) racchiuse in circa una ventina di generi, distribuiti a livello temporale dal Siluriano inferiore fino al Devoniano inferiore. Il gruppo è tipico dell'Emisfero settentrionale e i fossili si ritrovano principalmente in Siberia, Europa settentrionale e Nord America.

Tra i due grandi gruppi all'interno di Heterostraci, Pteraspidiformes e Cyathaspididae, il primo è stato molto più studiato del secondo, soprattto dal punto di vista morfologico e filogenetico, anche se sono stati fatti pochi studi di dettaglio dal punto di vista cladistico.
Per quanto riguarda Cyathaspididae, i lavori si sono spesso concetrati solamente su tassonomia, morfologia e distribuzione e ben poco è stato fatto dal punto di vista filogenetico (Denison 1964; Janvier 1996).
Quando avevo parlato di Cyathaspididae, avevo preso come riferimento il lavoro sulla filogenesi proposto da Denison 1964 (il più ampio) il quale considerava importanti come carattere filogenetico l'ornamentazione delle scaglie dello scudo dorsale, trascurando ad esempio la morfologia e l'ornamentazione di altre parti del corpo (del resto lo studio è di quasi 50 anni fa).

Lundgren e Bloom hanno perciò voluto provare a colmare questa scarsità di informazioni rianalizzando le relazioni filogenetiche del gruppo attraverso i nuovi (rispetto a quanto fatto in precedenza) metodi dell'analisi cladistica.

Innanzi tutto, bisogna assumere che Cyathaspididae sia monofiletico, come del resto risultato anche in analisi precedenti (Denison, 1964; Janvier 1966).
Bisogna poi sottolineare che pochi dei cyathaspididi noti sono conservati nella loro interezza, soprattutto per quanto riguarda le scaglie non appartenenti alla regione cefalica. 
Grazie ad esemplari articolati di generi come Anglaspis, Ctenaspis o Nahanniaspis, conosciamo anche l'anatomia postcraniale, ma si tratta di casi eccezionali e dunque i caratteri da prendere in considerazione (per ora) nelle analisi filogenetiche provengono in prevalenza dai grandi piastroni che costituiscono lo scudo dorsale e ventrale.
Nell'analisi di Lundgren e Bloom, sono inclusi anche vari caratteri riguardanti l'ornamentazione delle piastre e la morfologia delle scaglie della linea laterale.

Athenaegis by Stefano Broccoli
Lundgren e Bloom (2013) hanno analizzato 36 specie (su 70) di cyathaspididi, non considerando quelle per cui i resti sono poco informativi, sia per effettivi problemi di conservazione sia perchè descritti senza che vi siano indicati caratteri non discreti (ad esempio la taglia), difficili da usare in un'analisi filogenetica.
Come outgroup è stato scelto Athenaegis (che abbiamo visto qui), per la sua caratteristica atipica (tra i cythaspidiformes) di avere la piastra branchiale formata da tante piastrini e scagliette (negli altri è un'unica grossa piastra laterale) e perchè, essendo dell'inizio del Siluriano, precede (di poco) gli altri taxa.
Inoltre, a parte la forma della zona branchiale, le altre caratteristiche di Athenaegis somigliano a quelle dei cyathaspididi, e dunque l'outgroup possiede alcune caratteristiche "sovrapposte" a quelle dell'ingruop, tale da non incorrere nel problema di non avere molte caratteristiche che colleghino il primo con il secondo.

Nel precedente post su Cyathaspididae, riferendomi a Denison 1964,  avevo scritto così: "All'interno di Cyathaspididae sono stati riconosciuti vari gruppi, oltre a generi basali come ad esempio Liliaspis e Dikenaspis, tra cui Ctenaspidinae, Cyathaspidinae, il peculiare Irregularaespidinae fino al gruppo più derivato, Poraspidinae, che comprende le forme più famose come Poraspis e Anglaspis".

L'analisi di Lundgren e Blom, in parte ribalta quanto si sapeva fino in questo momento.

Cladogramma che illustra le relazioni all'interno di Cyathaspididae. Da Lundgren e Bloom 2013

Per prima cosa, come sottolineano gli autori, è evidente che vi siano un elevato numero di caratteri omoplasici (cioè analoghi) e ciò si evince anche dalla quantità di politomie all'interno del cladogramma. 
Ad esempio, sia Ctenaspis che Ariaspis esibiscono un'apertura branchiale posta in posizione posterolaterale, ma essi non cadono come sister - taxa e appartengono invece a due diversi gruppi, abbastanza lontani.
In secondo luogo, è risultato che effettivamente le ornamentazioni della piastra dorsale e del sistema della linea laterale e la morfologia della piastra branchiale, sono importanti e influenzano la topologia dell'albero.
In linea con quanto avevo scritto in precedenza, è emerso che effettivamente i ctenaspidini sono un gruppo reale, così come esiste un clade comprendente Poraspis e Anglaspis (e molte altre forme). Interessante notare come Irregolaraspis cada a finco di Dikenaspis, che sulla base di Denison 1964 avevo in precedenza definito "basale", all'interno di un gruppo derivato che comprende i ben noti (anche per esemplari articolati) Nahanniaspis e Dinaspidella
Significativo anche come il genere Tolypelepis risulti non monofiletico (ma, nota mia, molti dei taxa descritti anni fa necessita di una revisione e forse in un futuro essa potrebbe spiegare certi risultati).
In sostanza, i risultati di Lundgren e Bloom ribaltano la visione di Denison (1964), appoggiando invece i risultati proposta da Janvier nel 1996.

Chiudo con uno spunto interessante preso da Lundgren e Bloom: la revisione filogenetica dei cyathaspididi ha mostrato come vi siano notevoli differenze tra l'ornamentazione e la morfologia della zona del sistema della linea laterale.
Il sistema della linea laterale è un organo molto importante per i pesci, che essi usano per orientarsi, riuscendo a captare la posizione di ostacoli (fissi e mobili), delle correnti, e di ciò che si muove intorno a loro. 
Nei pesci attuali, morfologie diverse della linea laterale sono collegate a stimoli ambientali diversi e a diversi modi di interagire con l'ambiente. 
Dunque, se si riuscisse a dimostrare che la linea laterale dei cyathaspididi (e di altri vertebrati basali) è omologa a quella dei pesci attuali, allora si potrebbe ipotizzare che differenti morfologie della linea laterale dei cyathaspididi riflettano differenti spinte ambientali e diversi modi di adattarsi ad esssi.
Considerando che i cyathaspidi sono vissuti in ambienti paralici e marini, dal Siluriano al Devoniano, forse è possibile che essi possedessero adattamenti specifici e differenti a seconda dell'habitat.
La paleontologia ha ancora molto da lavorare e in futuro, grazie ad un approccio multidisciplinare che coinvolga filogenetisti, stratigrafi, morfologi, etc..forse riusciremo a scoprire altri deliziosi dettagli della vita del passato di questi animali
E poi non ditemi che gli agnati sono noiosi o poco affascinanti...

P.S. Ringrazio l'amico Joe Keating per avermi fornito Lundgren e Bloom 2013
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Bibliografia:

- Denison, R.H., 1964
The Cyathaspididae, a family of Silurian and Devonian jawless vertebrates
Fieldiana Geology 13: 311 – 473.

- Janvier, P. 1996 
Early Vertebrates. Oxford monographs on Geology an Geophysics. Clarendon Press, Oxford. 393 pp.

- Lundgren M. & Blom H. 2013
Phylogenetic relationships of the cyathaspidids (Heterostraci),
GFF (Geological Society in Stockholm), DOI:10.1080/11035897.2013.770792

- Novitskaya L.I., 2007 
Evolution of Generic and Species Diversity in Agnathans (Heterostraci: Orders Cyathaspidiformes, Pteraspidiformes).  
Paleontological Journal. 41(3): 268–280

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