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C'era una volta in Italia: La Carnia e il Devoniano che verrà

Il Devoniano è famoso per essere stato uno dei periodi più floridi da quando la vita è apparsa sul nostro pianeta.
Se avete mai visto un disegno o un diorama rappresentate un ambiente marino devoniano, vi saranno sicuramente rimasti impressi gli enormi placodermi corazzati, o i bizzarri squali con le spine, oi primi paesaggi dominati dalle foreste.
Ho parlato in vari post di animali del Devoniano, che per quanto riguarda i vertebrati fu davvero un perido importante, in cui si verificò, per esempio, l'estinzione di gran parte degli "agnati",  la radiazione dei condritti e la comparsa dei tetrapodi.

Ma, come ho tentato di farvi vedere nei precedenti post, non c'è bisogno di fare chissà quale viaggio verso mete lontane per vedere strati e fossili di questi momenti remoti.
Anche in Italia, spero non abbiate mai avuto dubbio alcuno, esistono strati del Devoniano.

Splendido disegno di un paesaggio subacqueo devoniano. By Julius Csotonyi

Sedimenti devoniani non sono molto comuni in Italia: essi affioramento con buona estensione solamente in Carnia e in Sardegna, come del resto quasi tutti i sedimenti Paleozoici che abbiamo visto fin'ora (ma, non me ne vogliano gli amici sardi o friulani, finalmente dal Carbonifero visiteremo altre regioni italiane).

In Sardegna, il Devoniano è rappresentato in prevalenza da metacalcari, marne e argilloscisti, che affiorano nella zona del Gerrei, nel Sulcis, nel Fluminese, nel Sarcidano, nell'Arburese e nel Quirra (Barca & Spanò, 2008)
I potenti strati sardi derivano da un esteso fenomeno di sedimentazione di sabbi e argille, avvenuto a partire dalla fine dell'Ordoviciano, quando la Sardegna, dopo essere emersa durante questo periodo a causa di sollevamenti provocati dall'Orogenesi caledoniana, ritornò in ambiente sommerso, anche a grazie ad un intenso evento di trasgressione marina.

Le faune fossili devoniane sarde sono rappresentate principalmente da invertebrati, in particolare dall'abbondantissima ammonoide Clymenia, insieme al parente Goniatites, dai nautiloidi, Hemicosmothoceras, Merioceras, Orthoceras e Michelinoceras, da alcuni cistoidi, come Scyphocrinites, e da crinoidi e tentaculiti pelagici, come Nowakia, Paranowakia, Styliolina e Costulatostyliolina. Questa fauna è associata ad un ambiente di mare abbastanza basta, sicuramente non vicino alla riva.
Recentemente (Derycke-Khatir et al., 2003) sono stati descritti anche alcuni microfossili di condritti,  del Devoniano superiore, tuttavia si tratta di resti ancora di difficile collocazione sistematica.

Fossile di Clymenia

Una situazione migliore la sitrova in Carnia, dove gli affioramenti permettono di esaminare due diverse fasi della storia devoniana della zona, una relativa al Devoniano inferiore e una al Devoniano superiore (Dalla Vecchia, 2008)
All'inizio e durante il Devoniano medio, la zona che oggi rappresenta la Carnia si trovava all'incirca nella fascia tropicale sotto l'equatore.
Grazie al clima favorevole si sviluppò una potente scogliera biocostruita, al margine di una piattaforma carbonatica a diverse miglia dalle terre emerse. Questa scogliera, le cui tracce sono visibili sul Monte Coglians, sul Pizzo Timau, sul Monte Zermula e sul Monte Cavallo di Pontebba, era ricca di forma di vita, testimiati dai numerosi fossili di crinoidi, brachiopodi, coralli, molluschi e trilobiti.

A partire dalla fine del Devoniano, però, le tensioni della crosta terrestre portano la scogliera a sprofondare, con conseguente morte degli organismi biocostruttori.
Si instaurò così un ambiente di mare aperto, più o meno profondo, e con esso arrivarono i suoi abitanti tipici, nautilodi e ammonoidi. Anche in Carnia, come in Sardegna, sono molto comuni i fossili di Clymenia, che si rinvengono con grande frequenza nei calcari grigi di queste zone.
Affioramenti del Devoniano superiore sono visibili a Pizzo Timau, alla Creta di Collinetta, al Monte Primosio.
E qui, cosa molto interessante, si trovano anche vari resti (in verità, microresti) di vertebrati.

Varie pubblicazioni (Perri & Spaletta 1991, Randon et al., 2007) si sono occupate dei fossili di vertebrati del devoniano della Carnia e, ad oggi, sappiamo che questi mari erano abitati da una buona biodiversità vertebrata, con vari taxa dei gruppi tipici del devoniano.
La pubblicazione più interessante risulta essere quella di Randon et al (2007), che descrivono numerosi microresti di vertebrati della fine del Devoniano.

La fauna è dominata dai condritti, di cui sono noti circa una decina di generi.
I bizzarri ctenacanthidi (attenzione: gruppo parafiletico) sono segnalati dalla presenza di Phoebodus limpidus e di Jalodus australiensis, di cui sono stati descritti rispettivamente cinque e sei denti, dalla caratteristica forma tricuspidata.

Uno ctenacanthide.
Altri condritti rinvenuti sono rappresentati dal protacrodonte Protacrodus, genere diffuso in varie parti d'europa, qui noto grazie a tre denti e una scaglia, appartenenti probabilmente a tre diverse specie.
Siamodus, genere ritenuto in origine molto primitivo ma recentemente inserito all'interno di Elasmobrachii (Genter et al., 2010) (Elasmobranchii comprende tutti i condrittu attuali, ad esclusione delle chimere - Holocephalia - e numerosi squali preistorici), è noto qui grazie ai resti di quattro denti, facilmente riconoscibili per la morfologia delle loro cuspidi, arrotondate. 

I denti di Siamodus rinvenuti in carnia. Da Randon et al., 2007

Resti di Siamodus sono stati descritti anche in Sardegna (Derycke-Khatir et al., 2013), e sembra che questi vertebrati avesse una distribuzione piuttosto ampia in questo periodo, essendo esso stato rinvenuto anche in Germania e Thailandia.
Infine, sono stati rinvenuti altri 10 resti (9 denti e una scaglia) appartenenti a diversi taxa di condritti, la cui identificazione sistematica però è ancora piuttosto incerta (Randon et al., 2007). Alcuni potrebbero appartenere a Symmorida, un gruppo di elasmobrachi primitivi di cui si sa ancora poco.

Oltre ai condritti, è stata recuperata un frammento di quella che potrebbe essere la corazza dermica di un placoderma renanide (Randon et al., 2007) (oppure, n.d.a., di un agnato) e un frammento di raggio di pinna, appartenente ad un actinopterigio non determinabile.

Fossile di Gemuendina, un renanide devoniano
L'abbondanza, seppur segnalata da resti frammentari, di taxa di vertebrati rinvenuta in Carnia, testimonia che nel Devoniano superiore questa zona doveva essere abitata da un buon numero di forme diverse e che di conseguenza era presente una rete ecologica ben sviluppata. La presenza, qui, di taxa rinvenuti anche in altre zone di mare intorno a Gondwana, indica l'esistenza di forme cosmopolite o comunque con buona distribuzione geografica.

Chiudo questo post menzionando alcuni fossili ancora non descritti (da Dalla Vecchia, 2008).
Ai confini con l'Austria, nei pressi di Timau, sono stati rinvenuti alcuni frammenti di placca ossea, probabilmente appartenenti ad un placoderma o ad un agnato (heterostraco o osteostraco, n.d.a.).
Ho chiesto le foto al Museo di Udine ma quello che mi è stato mandato non consente una precisa identificazione.
Un ulteriore reperto è stato rinvenuto nei pressi di Paluzza, in calcari chiari, con alghe, conchiglie e coralli, provenienti da ambienti di acque non molto profonde. Il resto è molto interessante ma, essendo ancora inglobato nella matrice, necessita prima di un lavoro di preparazione
E' in programma un progetto di lavoro riguardante questi resti ancora indeterminati (progetto in cui sono direttamente coinvolto), ma siamo ancora alle fasi iniziali e per ora non posso dirvi nulla (anche se dalle prime impressioni potrebbe trattarsi di qualcosa mai segnalato fin'ora in italia).

I fossili devoniani della Carnia potrebbero svelarci presto nuovi segreti...

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Bibliografia:

S. Barca & C. Spano 2008
Rocce e Fossili raccontano la Sardegna, CEUC, Cagliari 


- Dalla Vecchia F. 2008
Vertebrati Fossili del Friuli. Ed. Museo Friulano di Storia Naturale, Udine

 
- DeryckeC., Perri M.C., Spalletta C. 2003
Famennian chondrichthyan microremains from Morocco and Sardinia.
In: Schultze, H.-P., Luksevics, E., Unwin, D. (Eds.), The Gross Symposium 2: Advances in Palaeoichthyology (Riga, sept. 8–14, 2003). Ichthyolith Issues, Special Publication 7

- Ginter M., Hampe O. and Duffin, C. J. 2010
Chondrichthyes, Paleozoic Elasmobranchii: Teeth.
In H.P. Schultze (ed.), Handbook of Paleoichthyology 3D:1-168

- Perri M.C. and Spalletta C. 1991
Famennian conodonts from Cava Cantoniera and Malpasso sections, Carnic Alps, Italy. 
Bollettino della Società Paleontologica Italiana 30: 47 –78.

- Randon C., Derycke C., Blieck A., Perri M.C. and Spaletta C. 2007
Late Devonian – Early Carboniferous vertebrate microremains from the Carnic Alps, northern Italy
Geobios 40: 809–826

4 commenti:

Fisher ha detto...

Bel post e in bocca al lupo per i tuoi progetti futuri.

Robo ha detto...

Ciao Marco. Devo ammettere che la mia bimbominkietudine mi porta ad essere attratto dai grossi placodermi tipo Dunkleosteus. Sapevo (e tu me lo confermi) che vi erano squali primitivi coevi, si tratta già di selaci? Vi erano differenze nelle strutture dentarie di questi 2 cladi? Stavolta la domanda da un milione di dollari ("perchè un gruppo così di successo e differenziato come i placodermi si è totalmente estinto?") te la risparmio. Grazie.

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo.
Innazi tutti bisogna fare un pò di chiarezza su alcuni punti.
Palcodermi è un gruppo parafiletico (o almeno dalle ultime analisi Davies et al., 2012, Brazeau 2012) e dunque parliamo di un qualcosa che al suo interno comprende diversi gruppi vissuti in periodi diversi, con morfologie diverse e soprattutto ecologie diverse.
Anche se parliamo di artrodiri (Dunkleosteus, Coccosteus, Titanichthys etc.)bisogna sottolineare che all'interno di questo gruppo ci sono da forme altamente specializzate alla predazione fino ad animali filtratori o detritivori. Dunque la cosa non è così banale.
I primi "squali" compaiono nel siluriano, ma tutto ciò che sappiamo di loro deriva da denti, scaglie o resti frammentari.
Al tempo di Dunkleosteus c'erano i cladoselaciformi (che, a dispetto del nome, non sono inclusi in Neoselachii), squali che potevano raggiungere il metro e mezzo di lunghezza e possedevano una buona dentatura per predare (ma, se te lo stai chiedendo, di certo non potevano competere con Dunkleosteus, coevo, anche come geografia, ma molto più grosso).
Gli artrodiri hanno un apparato buccale formato da piastre gnatali, in cui la funzione di "taglio" era espletata dalle superfici acuminate di queste piastre. Gli suqlai invece, come saprai, hanno denti veri e propri, "incastonati" nelle mascelle. Recenti scoperte (puoi leggere un mio articolo qui http://www.pikaia.eu/EasyNe2/Notizie/Compagopiscis_e_l%E2%80%99origine_dei_denti.aspx) ci dicono che forse anche alcuni placodermi, oltre alle piastre gnatali, possedevano dei veri e propri denti, ma non erano sostituibili come quelli degli squali.
Stiamo parlando di due strutture molto diverse, almeno nella morfologia.

Per quanto riguarda l'estinzione dei placodermi (e a questo punto spero avrai capito che questa frase non ha senso, giacchè placodermi racchiude taxa con storie evolutive diverse) alla fine del Devoniano è occorso un grande evento di estinzione di massa, associato a grandi cambiamenti climatici (raffreddamento, innalzamento livello del mare, annossia) che ha eliminato oltre il 50% dei generi marini, palcodermi compresi. Sono spariti soprattutto gli animali molto specializzati a livello ecologico e questo potrebbe essere collegato a certi placodermi. Così come è successo per i dinosauri, essere "di successo e differenziato" non ti rende invulnerabili a cambiamenti a scala globale.

Comunque il vero boom degli squali avvenne a partire dal Carbonifero, dunque non vi sono motivi per immaginare una competizione estrema tra questi due gruppo.

Robo ha detto...

Grazie per l'esaustiva ed articolata risposta, Marco.