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venerdì 14 giugno 2013

Diania cactiformis, l'evoluzione degli artropodi e la perdita dello scettro

In uno scambio di battute con il gentile utente Robo relativo al post su Kootenichela, avevamo parlato dei lobopodiani, della loro posizione filogenetica e del ruolo che essi possono aver ricoperto nell’evoluzione degli artropodi moderni.
In particolare, avevamo menzionato Diania cactiformis, un bizzarro esserino proveniente dal lagerstatte di Chengjiang, ritenuto essere uno dei parenti più prossimi degli artropodi.

I lobopodiani sono un gruppodi piccoli animali vermiformi, caratterizzati dal possesso di numerose appendici pari, segmentate, poste ventro-lateralmente, a dar loro la parvenza di un attuale onicoforo.


Molto diffusi nel Cambriano essi si estinsero probabilmente nel Carbonifero, anche se dalla fine del cambirano in poi i loro fossili si fanno molto rari e non conosciamo la reale biodiversità di questo gruppo in questo lasso di tempo.
Giacimenti famosi per la loro fauna a lobopodiani sono Burgess Shale e Chengjiang, di cui ho già parlato qui e qui, anche se per altri motivi.
Molti studi (Hou & Bergstrom 1995; Budd 2001; Liu et al., 2008; Ma et al., 2009) si sono concentrati sulle possibili relazioni di questi animali, considerandoli importanti per capire l’origine degli attuali panartropodi (Tardigrada, Onychophora e Arthropoda) .
Il caso ha voluto che due giorni dopo la discussione tra me e Robo, circa due settimane fa, venisse pubblicata proprio la ridescrizione di questo animale (Ma et al., 2013), con annesse nuove ipotesi filogenetiche.
Questo post è dunque dedicato a Robo e alle nuove scoperte su Diana cactiformis.

Ricostruzione di Diania cactiformis. Da Ma et al., 2013

Xiaoya Ma, Gregory Edgecombe, David Legg  e Xianguang Hou (2013) descrivono sette nuovi esemplari di Diania cactiformis, tutti provenienti dalla stessa unità stratigrafica dell’olotipo (descritto da Liu et al. 2011), anche se da località diverse, all'interno del lagerstatte di Chengjiang.
Gli esemplari sono conservati in posizione dorsoventrale, appiattiti, e inclusi nel sedimento a grana fine tipico di questo giacimento. Essi, insieme agli altri esemplari finora conosciuti, rappresentano il materiale di riferimento per questo studio.
Ciò che sappiamo dell’anatomia di Diania è dato solo dai suoi resti trovati in visione dorsoventrale, poco sappiamo di come era fatto lateralmente. Tuttavia, non per questo non possiamo ricostruire l’animale.

Uno dei nuovi esemplari (YKLP 11314) di Diania cactiformis descritto da Ma et al., 2013
Ad uno sguardo superficiale, Diania somiglia ad un verme con una serie di zampe laterali. Chi conosce abbasta la fauna cambriana, noterà una certa somiglianza con generi famosi come Hallucigenia, Luolishania e Aysheaia, somiglianza data dall’affinità filogenetica di questi taxa.
Gli esemplari hanno una lunghezza media di circa sei centimetri, e presentano tutti il tipico corpo centrale vermiforme, con un’ estremità espansa lateralmente ad indicare la testa e un estremità più affusolata rappresentante la coda. 
Ai lati sono presenti circa dieci paia di appendici di forma allungata, presumibilmente cilindrica in sezione, munite di spinette dure, probabilmente con funzione difensiva (Ma et al., 2013). 
Queste appendici sembrano piuttosto rigide e robuste rispetto a quelle dei suoi affini, e in alcuni casi la parte più spessa dell’appendice eguaglia in larghezza il corpo.

Diania è celebre per essere stata descritta come un artropode basale dotato di appendici artropodizzate, ossia formate da più segmenti sclerotizzati, uniti da giunture. Se avete in mente la zampa di un granchio o di un insetto, ricorderete che essa è formata da diverse unità, rivestite da dura chitina, e da giunture formate da tessuto semi – rigido, a dare membrane o condili.
Nel 2011 Liu et al., avevano descritto appendici di questo tipo anche in Diania, e perciò tale taxon era stato messo al centro della discussione sull’origine degli artropodi e sul fatto che l’artropodizzazione fosse avvenuta prima a partire dalle zampe e poi dal corpo.
L’analisi di Liu et al., 2011 aveva posizionato Diania come il sister taxon degli euartropodi, ossia del gruppo contenente tutti i panartropodi ad esclusione degli onicofori e dei tardigradi.
Diania risultava essere il taxon con la forma più simile al possibile antenato comune degli euartropodi.
Non male.

Cladogramma (semplificato da me) delle relazioni proposte da Liu et al., 2011. Notare la posizione di Diania. Prodotto con Fig Tree v1.3.1.

La riesamina di Ma et al., 2013 però, sembra contraddire quanto scritto da LiU et al. 2011
Innanzi tutto, le deformazioni visibili sugli esemplari, dove molte delle appendici sono distorte, attorcigliate, piegate, sembrano far presagire che esse fossero piuttosto molli e non sclerotizzate.
Se gli arti fossero artropodizzati, essi si sarebbero piegati seguendo la morfologia dei segmenti duri.
In secondo luogo, le giunture tra i vari segmenti sono solitamente conservate come degli spazi aperti o come zone più chiare, o comunque lasciano una traccia facilmente identificabile nei fossili, mentre qui non ci sono. Nonostante le spinette dure, le appendici di Diania erano probabilmente molli, non artropodizzate né articolate. Dunque, non diverse dalle appendici di molti altri lobopodiani.

Appendici di un anomalocaride (sx) e di un fuxianhuiide  (artropode cambriano affine ai chelicerati) (dx) in cui si vedono bene le membrane (am) poste tra ogni segmento artropodiale e i condili (cd). Immagine da Ma et al., 2013
 
Cadute (in parte) le motivazioni che rendevano Diania un lobopodiano così importante, cos’è Diania?
Grazie alle nuove informazioni su Diania e a nuovi lobopodiani recentemente descritti, Ma et al. (2013) hanno potuito analizzare nuovamente la filogenesi di Diania e degli altri lobopodiani meglio conosciuti, così come di altri stem artropodi.
In tutto, sono stati inclusi 16 lobopodiani sensu strictu (tra cui Hallucingenia, Antennacanthopodia,

Aysheaia e Xenusia), 5 generi di dinocaridi (tra cui Opabinia e Anomalocaris), 1 taxon di priapulide come outgroup, il gruppo dei tardigradi e degli onicofori, e 3 artropodi cambriani (Eoredlichia, un trilobite, Fuxianhuia, taxa affine ai chelicerati e Leanchoilia, un megacheiro).
Il risultato è il cladogramma che vedete qui sotto.


Dai risultati delle analisi la prima cosa evidente (e che in qualche modo avevo predetto parlando con Robo) è che i lobopodiani in realtà rappresentano un gruppo polifiletico e non un vero e proprio clade monofiletico.
La maggior parte dei lobopodiani è racchiusa in un unico gruppo, in cui, udite udite, Diania occupa una delle posizioni più basali; un'altra parte di lobopodiani cade alla base del gruppo composto da artropodi e dinocaridi e ancora il lobopodiano Antennacanthopodians si posiziona come sister taxon di Onychopohora, incluso con essi e Tardigrada in un gruppo monofiletico.
C’è da aggiungere che comunque le relazioni tra questi tre grupponi sono non risolte e il nodo che li unisce è poco stabile.
C’è ancora molto da capire.
Un risultato però sembra essere abbastanza certo: Diania rappresenta una forma basale del gruppo dei lobopodiani cambriani, molto lontana dagli euartropodi.
Le caratteristiche morfologiche delle appendici di questo animale, a dispetto di quanto precedentemente ipotizzato (Liu et al. 2011), non sono particolarmente informative riguardo l’evoluzione dell’artropodizzazione e non forniscono alcun contributo all’ipotesi che l’artropodizzazione delle appendici si sia evoluta prima dell’artropodizzazione del corpo (Ma et al., 2013).
Diania può considerarsi detronizzata dal ruolo centrale che aveva avuto finora nell’evoluzione degli artropodi.

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Bibliografia: 

- Budd G. E. 2001
Tardigrades as ‘stem-g roup arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. 
Zoologischer Anzeiger – A Journal of Comparative Z oology  240 (3- 4): 265–279.

- Hou X. G. & Bergstrom, J. 1995
Cambrian lobopodians – ancestors of extant onychophorans?
Zoological Journal of the Linnean Society 114 : 3–19

- Liu J. N., Shu, D. G., Han J., Zhang Z. F. & Zhang, X. L. 2008
Origin, diversification, and r elationships of Cambrian lobopods.
Gondwana Research 14: 277–283. 

- Liu J. N., Steiner M., Dunlop J. A., Keupp H., Shu D., Ou Q., Han J., Zhang Z. F. & Zhang X. L. 2011.
An armoured Cambrian lobopodian from China with arthropod-like appendages.
Nature 470: 526 –530

- Ma X.Y., Hou X. G. & Bergstrom J. 2009
Morphology of Luolishania longicruris (Lower C ambrian, Chengjiang Lagerst atte, S W C hina) and the phylogenetic relationship within lobopodians.
Arthropod Structure & Development 38: 271–291

-  Ma X., Edgecombe G. D., Legg D. A. & Hou X. 2013
The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis
Journal of Systematic Palaeontology DOI:10.1080/14772019.2013.770418

1 commento:

Robo ha detto...

Grazie Marco, che onore! Post bellissimo come i suoi protagonisti, gli "esperimenti" alla base del clade dominante sulla terra (dopo i batteri e prima di noi). Ciao.