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mercoledì 3 ottobre 2012

Galeaspida e l'isolamento geografico

Predete un gruppo di individui di una popolazione di una specie a caso e separatela geograficamente dalla popolazione originale per diverse generazione; alla fine otterrete un gruppo di individui abbastanza diverso dal gruppone di partenza tale da poterlo considerare come una cosa a se stante, sia geneticamente che morfologicamente.
A volte, il luogo in cui il vostro gruppetto vivrà separato dagli altri sarà così circoscritto e così particolare, che essi svilupperanno caratteristiche anche del tutto diverse da quelle di partenza, spesso peculiari e inattese.

Questo potrebbe essere a grandi linee il riassunto del concetto di speciazione allopatrica, sviluppato intorno agli anni '70 dal celebre evoluzionista Ernst Mayr, per cui uno dei maggiori meccanismi di speciazione è l'isolamento geografico (ovviamente, non è l'unico).
Nel mio blog ho più volte cercato di sottolineare l'importanza della geografia nella storia dell'evoluzione dei vertebrati, di come essa porti allo sviluppo di forme endemiche molto specializzate e bizzarre, di come si può seguire una sorta di storia biogeoevolutiva, di come gruppi filogeneticamente anche distinti ma abitanti ecosistemi simili tendino ad evolvere alcune caratteristiche in comune.
Gli organismi viventi, anche fossili, interagiscono e hanno interagito anche con altri parametri oltre la loro mera esistenza. Mangiano, bevono, si muovono, muoiono, vengo predati, hanno bisogni e adattamenti fisiologici, vengono in qualche modo plasmati da quello che gli sta intorno.
Sinceramente non mi piace chi studia i fossili come entità singole separate dal loro mondo, per quanto poco conosciuto.

Ho iniziato il post con questa breve premessa perchè oggi incontreremo un gruppo veramente straordinario di pesci senza mascelle, la cui evoluzione richiama in un certo modo il concetto di isolamento geografico.

Per chi studia l'evoluzione dei vertebrati, e in particolare la comparsa delle mascelle a partire da organismi "agnathi", i galeaspidi rappresentano un gruppo molto importante, giacchè posiedono alcune caratteristiche anatomiche (ad esempio la prima evidenza di separazione tra organi olfattori e canale  ipofiseale, separato nei veri gnathostomi ma non indipendente invece negli altri agnathi) derivate e altre invece primitive, in una condizione intermedia (che brutta parola!) tra quella degli animali con e senza mascelle (Gai et al. 2011).

Ritengo però questi dettagli particolarmente specifici e non nello stile di Paleostories, il cui scopo è sempre stato quello di rendere gloria a gruppi sconosciuti in maniera piaceva e rilassante, senza addentrarsi troppo in tecnicismi per pochi (per quello, è un buon inizio leggersi gli articoli in bibliografia). Dunque, parlerò soprattutto delle caratteristiche anatomiche e biogeografiche di questo gruppo.

 Galeaspida è un numeroso gruppo di agnathi fossili siluro- devoniani endemici di quella che oggi è la parte meridionale della Cina e del Nord del Vietnam. Al tempo dei galeaspidi questo blocco continentale era separato dal resto dei continente (e lo sarà ancora per un pò di tempo) ed forse è proprio grazie a questa lunga separazione dagli altri ambienti che questi animali evolsero un esoscheletro completamente diversa rispetto a quella degli altri agnati
La loro armatura è costituita da un unico grande scudo osseo, senza le piccole piastrine fuse o il mosaico di piccoli elementi degli altri agnathi. A prima vista possono sembrare simili agli Osteostraci o agli Heterostraci, ma nel dettaglio essi mostrano differenze sostanziali.
La più importante è la presenza di un grosso forame mediano (detto finestra mediana dorsale), che si trova al centro dello scudo cefalico e che costituisce l'apertura del canale nasale. Essa è collegata sia con la faringe che con le branchie, e probabilmente possedeva la doppia funzione di canale nasale e di dotto inalante (ossia, l'acqua entrava da qui e fuoriusciva dalle branchie)

Scudo cefalico di Polybranchiaspis. Notare il grosso foro in mezzo agli occhi, ossia la finestra mediana dorsale.

Recenti analisi hanno evidenziato come questa caratteristica si sia evoluta in maniera indipendente in due diverse linee interne a Galeaspida, una volta nei polybranchiaspidi, una volta degli huananaspidiformi (Zhu and Zhikun, 2006). Ciò potrebbe far pensare che la sua presenza sia legata più a fattori morfofunzionali che non filogenetici.
Oltre a ciò, a Galeaspida va il record per il maggior numero di fessure branchiali mai registrato in un vertebrato: alcuni membri del gruppo dei polybranchiaspidi (appunto "scudi dalle molte branchie") presentano addirittura oltre 45 paia di fessure branchiali!
Un elevato numero di fessure branchiali è da molti indicata (es. Janvier 2004) caratteristica plesiomorfica (= primitiva) per Vertebrat , visto che più si va avanti nell'evoluzione dei vertebrati marini e più si riduce il numero di branchie. Ma non è da escludere (pensiero mio), che esso possa essere collegato anche a questioni ecologiche, come uno stile di vita a stretto contatto con acque torbide e/o fondali sabbiosi.

Per il resto, i galeaspidi somigliano vagamente agli amphiaspididi, con una bocca ventrale, una parte cefalica generalmente appiatita, un corpo privo di pinne pari e un rivestimento di piccolissime scaglie, arrangiate in fasce oblique. La loro morfologia esterna sembrerebbe indicare uno stile di vita simile a quello ipotizzato appunto per gli amphiaspididi, ossia legato al fondo (un pò come le razze).

Shuyu, un simpatico galeaspide del siluriano cinese. Da Gai et al., 2011

Scrivevo poco fa che Galeaspida è un gruppo molto ristretto come distribuzione, essendo endemico di una circoscritta regione tra Cina e Vietnam. Però, come spero di avervi fatto capire anche dalla premessa a questo post, non sempre essere limitati nello spazio porta un gruppo ad essere limitato anche nell'aspetto e nella diversità, anzi.
E infatti a dispetto della loro poco estesa distribuzione Galeaspida fu un gruppo piuttosto diversificato, con più di 70 specie racchiuse in circa una cinquantina di generi (Zhu &Gai, 2006.  
Fossili di galeaspidi sono stati scoperti a partire da strati del Siluriano inferiore, ma è nel Devoniano inferiore che il gruppo raggiunge la maggiore diversità, estinguendosi quasi totalmente nel Devoniano medio, con un solo taxon, ancora indeterminato, rinvenuto in depositi di fine Devoniano nel Nord della china.
I loro resti si rinvengono a volte con incredibile abbondanza e qualità di preservazione, tale che di essi conosciamo anche squisiti aspetti dell’anatomia interna, soprattutto della loro parte cefalica (Gai et al., 2011).

















Senza ombra di dubbio, l'aspetto più strabiliante di Galeaspida è l'elevatissimo numero di morfologie cefaliche differenti, dal tondeggiante Polybranchiaspis al cornuto Lungmenshanaspis, passando per il tondeggiante Polybranchiaspis e il rombico Antiquisagittaspis. Non riuscirei a descrivere a parole tutte le meraviglie scaturite dalla favolosa evoluzione di questi animali, perciò lascio che le immagini (da Zhu & Gai, 2006)  parlino da sole.
















Per quanto riguarda l'aspetto filogentico, una recente analisi filogenetica (Zhu & Gai, 2006) ha individuo due grossi gruppi di galeaspidi derivati, Huananaspidiformes e Polybranchidisformes (entrambi inclusi in Polybranchiaspidida), diffusi a partire dal Devoniano inferiore, più un grande gruppo più basale principalmente siluriano, Eugaleaspidiformes, e una serie di taxa ancora più basali, come Hayangaspis, Changxingaspis e Dayongaspis. E' molto interessante notare come in questo caso la filogenesi di un gruppo segua in maniera abbastanza fedele anche la sua storia cronologica.

Cladogramma che esprime le relazioni interne a Galeaspida correlate con la sua distribuzione temporale. Da Zhu & Gai, 2006
I più antichi galeaspidi noti sono anche i più basali e provengono da depositi cinesi del Siluriano inferiore. Gran parte del gruppo degli eugaleaspidi si svilupperà sempre nel siluriano, estinguendosi però alla fine di questo periodo, con solo pochi taxa superstiti.
Misteriosa l'assenza di fossili di galeaspidi nelle ultime fasi del Siluriano, tra i Ludlowiano e il Pridoliano (che brutti i nomi tradotti in italiano!). Questo potrebbe riflettere un reale evento di estinzione di massa avvenuto all'interno di Eugaleaspida (emblematico però il caso di Eugaleaspis) oppure essere legato ad altri fattori, magari tafonomici.
Il secondo grande gruppo di Galeaspida, Polybranchiaspidida, inizia anch'esso la sua storia nel Silurinao, con il "solitario" Geraspis, ma è a partire dal Devoniano inferiore che esso subisce una vera e propria radiazione adattativa. Fu proprio durante questo periodo che Galeaspida raggiunse il suo maggiore splendore, estinguendosi poi per motivi ancora poco noti con l'inizio dell'ultimo piano del Devoniano inferiore. Pochi taxa sopravvissero più a lungo.

Magari non verranno portati come esempio durante i corsi che spiegano i meccanismi dell'evoluzione, ma per chi li conosce e li apprezza, penso che ci sia ben poco più meraviglioso di questo gruppo di pesci senza mascelle, la cui storia ci mostra come non serva per forza un regno dagli immensi confini per fare un grande esercito di soldati corazzati.

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Bibliografia:

- Gai Z., Donoghue, P. C., Zhu M., Janvier P. & Stampanoni M. 2011
Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. Nature 476: 324

- Janvier P. 2004.
Early specializations in the branchial apparatus of  jawless vertebrates: a consideration of gill number and size.
In:  Arratia G, Wilson M V H, Cloutier R eds. Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. Honoring Hans-Peter  Schultze. München: Verlag Dr. Friendrich Pfeil, 29–52

- Zhu M. & Gai Z. 2006
Phylogenetic relationships of galeaspids (Agnatha). Vertebr. PalAsiat. 44: 1–27

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