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venerdì 6 luglio 2012

Heterostraci alla ribalta Parte 1: Così strani, così diffusi

Se Arandaspida e Astraspida furono i due gruppi di vertebrati più diffusi nell’Ordoviciano, i loro cugini heterostraci diedero il meglio di loro a partire dal Siluriano Medio, fino al Devoniano, rappresentando uno dei più importanti gruppi di pesci senza mascelle, sia come numero di specie che come diversità geografica, che sia mai esistito.
 
Così come i loro parenti arandaspidi e astraspidi, endemici di una certa regione del pianeta Terra (Gondwana per i primi, emisfero Nord per i secondi), anche gli heterostraci furono diffusi solo nell’emisfero Nord, dove si ritrovano in abbondanza in Nord America, Europa e Asia, soprattutto in Canada e Russia. 
 Se vi ricordate questo post, vi verrà in mente che la storia dei vertebrati ordoviciani mostra un certo trend che porta gli pteraspidomorphi a spostarsi (biogeograficamente) da Sud a Nord, con i più antichi arandaspidi a sud e i più giovani astraspidi a nord, e come questo (l’emisfero nord) sia il punto dove poi i vertebrati, dopo l’evento di estinzione di massa di fine Ordoviciano, ripartirono nella loro corsa evolutiva. E da qui partirono infatti anche gli heterostraci.

Possiamo dire, non me ne vogliano i miei amati arandaspidi, che gli heterostraci furono ben più complessi degli altri pteraspidomorphi. 
Il loro nome significa letteralmente “scudi differenti” e questo sia per il fatto che la loro corazza dermica è formata da varie piastre differenziate a seconda della posizione (es. esiste una piastra orale, una piastra pineale, una dorsale, una ventrale, una branchiale, etc..) sia perché la superficie di queste piastre è spesso estremamente elaborata e diversa a seconda delle varie piastre. 
Alcuni addirittura sviluppano delle spine laterali o dorsali, in una meraviglia di forme anche molto dissimili tra loro, come quelle qui sotto.

            Alcuni esempi di heterostraci con vista dorsale della loro parte cefalica. In vista laterale: in alto Anglaspis, un cyataspidiformes, e, in basso, Errivaspis, uno pteraspidiformes Fonte: palaeos.com


La struttura interna del loro dermascheletro, costituito da dentina e tessuto acellulare di tipo aspidinico, li accomuna a quella degli altri pteraspidomorphi, anche se vi sono ancora diatribe se essi siano maggiormente legati con gli arandaspidi, con gli astraspidi o che siano sister –group di Astraspida + Arandaspida. 
Includendo anche i bizzarri eriptychiidi e altri taxa misteriosi come Tesseraspis, il risultato è una gigante politomia all’interno di Pteraspidomorphi. Ma incasinarsi con la filogenesi, in molti casi, porta solo guai; quindi soprassediamo.

Cladogramma (home-made) che esprime le relazioni tra alcuni gruppi di Heterostraci e gli altri pteraspidomoprhi. Notare la grande politomia alla base di Pteraspidomorphi. Le linee tratteggiate indicano possibile relazioni differenti.
Rispetto agli altri pteraspidomorphi, gli heterostraci sono caratterizzati dall’avere una singola apertura branchiale (a cui erano collegate varie fessure branchiali), che si ritiene possa essere stato un elemento di vantaggio poiché permetteva di esporre a parassiti o lesioni molta meno superficie molle rispetto agli animali dotati di più aperture branchiali.

Il possesso di una sola apertura branchiale distingue gli heterostraci dagli altri pteraspidomorphi. Fonte.tolweb.org

Gli occhi sono generalmente laterali e non frontali come in Sacabambaspis, così come differente è la struttura degli organi olfattori, anche qui pari ma che a differenza degli arandaspidi si aprono ventralmente in un singolo dotto inalante (come nelle missine).
Gli organi di senso sono molto sviluppati e, benché non posseggano anch’essi alcun organo propulsore se non la pinna caudale (le pinne pari, pettorali e pelviche saranno “inventate” più avanti nella linea evolutiva dei vertebrati), sembra che essi fossero comunque organismi relativamente mobili, con forme sia di fondo che occupanti la colonna d’acqua.
Essenzialmente marini, essi comunque dovevano vivere presumibilmente nelle zone di mare basso, vicino la costa o nei pressi di lagune. Alcuni taxa sono stati però rinvenuti anche in sedimenti dolce o salmastra.
Se pensate che gli heterostraci siano vertebrati semplici o banali, meravigliatevi del fatto che essi sono conosciuti per più di 300 specie, molto abbondanti soprattutto nella parte finale del Siluriano. Molte di queste sono piuttosto piccole, lunghe in media 15-30 centimetri, ma alcuni taxa potevano arrivare anche a 1 metro di lunghezza.

Doryaspis, un esempio della straordinaria varietà di forme, spesso bizzarre, raggiunta da Heterostraci. Fonte: karencarr.com

La storia di Heterostraci, in cui ci addentreremo non troppo approfonditamente nel corso dei prossimi post, riguarda essenzialmente il destino dei due grandi gruppi in cui esso  è  diviso, Cyathaspidiformes e Pteraspidiformes, entrambi molto diffusi nell’ultima parte del Siluriano. Dedicherò un post a ciascuno di questi gruppi (più un terzo per il peculiare gruppo degli amphiaspidiformes, endemici cyathaspidiformi russi).
Fuori da questi due gruppi vi sono numerose forme misteriose di cui si sa ancora molto poco. Alcuni, come Corvaspis e Traquairaspis, sono peculiari nelle loro complesse ed estremamente elaborate ornamentazioni delle piastre dermiche. Altri, come Tolypelepis, anch’esso con scudo molto ornamentato, potrebbero essere linee esterne ma molto prossime al nodo Cyataspidiformes e Pteraspidiformes, con alcuni che inseriscono ad esempio questo genere all’interno già di Cyathaspidiformes.

Al di la della classificazione, gli Heterostraci furono uno dei gruppi di maggior successo negli ambienti acquatici del Siluriano (e del primo Devoniano), la cui storia, statene certi, merita di essere raccontata.

Nel prossimo gruppo inizieremo la nostra immersione alla scoperta degli cyathaspidiformi, piccoli nuotatori dal corpo affusolato.

Alla prossima,
portate la muta ;-)

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