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mercoledì 28 marzo 2012

L'evoluzione degli occhi nei vertebrati e l'invenzione dei colori


"Supporre che l’occhio con tutti i suoi inimitabili meccanismi per aggiustare la focalizzazione a differenti distanze, per far entrare differenti quantità di luce e per correggere l’aberrazione sferica e cromatica, si possa esser formato con selezione naturale, sembra, lo confesso liberamente, assurdo al massimo grado. [...] La ragione mi dice che se numerose gradazioni da occhio semplice ed imperfetto ad uno complesso e perfetto, possono esser dimostrate nella loro esistenza, se in più, l’occhio cambia sempre e le variazioni sono ereditate, come è parimenti sicuramente il caso; e se queste variazioni sono utili a qualche animale in condizioni di vita mutevoli, allora la difficoltà di credere che un occhio perfetto e complesso può esser formato dalla selezione naturale, tuttavia insuperabile nella nostra immaginazione, non è considerata così sovversiva. "

C. Darwin, L'origine delle specie, Capitolo 6

Vedere è importante.
Anzi, non solo è importante ma in molti casi può essere determinante per sopravvivere, nutrirsi e dare una discendenza.
Il mondo animale è un mondo dominato dai colori, dai segnali visivi, dalle interazioni dirette tra paesaggio in cui essi vivono e percezione dello stesso.
Va da se quindi che l'evoluzione degli occhi e del modo di vedere abbia costituito un argomento fondamentale nella storia della vita degli organismi.
Nel capitolo sesto del suo "L'Origine delle specie", Charles R. Darwin aveva capito come la spiegazione dell'evoluzione di organi così complessi come l'occhio, fosse uno dei punti chiave per dimostrare la veridicità della sua teoria (oggi dimostata come fatto, che vi piaccia o no).
Ed effettivamente, l'evoluzione dell'occhio è qualcosa di veramente complesso, che ancora oggi non si è compresa fino in fondo.
In questo post, vedremo brevemente cosa sappiamo dell'evoluzione dell'occhio per quanto riguarda i vertebrati, e in particolare le prima fasi della loro storia.

Lasciatevi incantare dallo sguardo di questa lampreda


Decidere se un occhio riesce a distinguere bene le immagini e/o è in grado di vedere i colori, non è una cosa facile da fare in un fossile, visto che queste strutture così delicate si conservano molto raramente (quasi mai, non conosco neanche un caso ma non posso escludere niente).
Dunque, per studiare l'evoluzione degli occhi nei vertebrati, dobbiamo andare a vedere come vedono i rappresentanti attuali dei vari gruppi (i cuoi occhi possono essere studiati in laboratorio con le più disparate tecniche) e poi fare ipotesi per quanto riguarda il passato.
Vediamo dunque cosa possiamo dire degli occhi di alcuni dei rappresentanti dei principali gruppi di vertebrati esistenti.

Le missine possiedono un paio di occhi laterali icorporati sotto un sottile strato di pelle. I loro occhi non sono particolarmente sviluppati, mancando sia del sistema di lenti tipico degli altri vertebrati che di muscoli per il movimento degli occhi. Benchè non sia stati effettuati molti esperimenti e se ne sa ancora poco, sembra (Lamb et al., 2008) che le missine posseggano un sistema visivo abbastanza scarso, che non riesce bene a mettere a fuoco le immagini ma che funzioni piuttosto come organo sensoriale per captare differenze di luce e controllare il ritrmo circadiano (del giorno e della notte).

I ben più numerosi studi sugli organi visivi delle lamprede danno invece qualche informazione aggiuntiva. Gli occhi delle lamprede sono ben sviluppati e prominenti (dunque non coperti da nessun epitelio), piuttosto simili a quelli degli altri vertebrati, con un sistema di lenti multi focali, muscoli per muovere gli occhi e una retina ben sviluppata (Gustafsson et al., 2008). Le larve delle lamprede invece mostrano un'interessante similitudine nel sistema ottico con le missine. Esse infatti posseggono occhi incorporati sotto la pelle, una retina ancora parzialmente indifferenziata e scarsa capacità di mettere a fuoco le immagini.

Andando più su di grado, poi, troviamo che tutti gli gnathostomi – con qualche eccezione, come le chimere - posseggono occhi ben formati, generalmente grandi e con alta capacità di mettere a fuoco, nonchè con un sistema di lenti e muscoli decisamente sviluppato. Recentemente sono stati effettuati numerosi studi su vari gruppi di gnathostomi, tra cui anche alcune forme ritenute più primitive, come i dipnoi (Hart et al., 2008) o gli squali chimeroidi (Davies et al., 2009).

Lo studio degli organi sensoriali fotorecettori (generalmente occhi) di questi gruppi è qualcosa di molto importante, perchè essi rappresentano taxa chiave nell'evoluzione dei vertebrati, fornedo così una sorta di scorcio sul passato – anche se sempre parziale -.
Considerando questi dati nell'insieme si può presumere che l'occhio dei vertebrati (missine comprese) così come lo conosciamo ora, che ben si differenzia da quello degli invertebrati per tutta una serie di parametri morfologici, si sia originato quasi subito nella storia del gruppo. Il possesso comune di lamprede e gnathostomi di occhi similmente complessi, con lenti multifocali, porta a ipotizzare che essi fossero presenti già nell'antenato comune a lamprede e gnathostomi. Poi, per tranquillizzare il buon Darwin, comunque la selezione naturale ha affinato e selezionato vari tipi di occhi per poter meglio adattarli a tutti gli ambienti (da un medesimo occhio complesso derivano organi per vedere al buio, fuori dall'acqua, in acqua, con abilità più o meno diverse di mettere a fuoco l'immagine da distante diverse, etc..).
L'occhio dei vertebrati, più o meno come lo conosciamo ora, è stata una caratteristica importante già dei primissimi vertebrati.

(Questione aperta riguarda le missine e il loro occhio ancora primitivo, il cui significato è strettamente legato alla loro posizione filogenetica. Considerando i cyclostomi monofiletici, si può ipotizzare che l'occhio delle missine possieda una struttura così meno complessa a causa di una profonda modifica dettata dal loro particolare ambiente di vita, e che quindi la condizione basale dei cyclostomi è il possesso di un occhio complesso come quello degli gnathostomi. Chi supporta ancora la parafilia di Cyclostomata, invece, ponendo le missine come più primitive delle lamprede, considera l'occhio delle missine come una forma intermedia tra quello degli invertebrati e quello degli altri vertebrati)

E per quanto riguarda i colori? Oggi sappiamo che più o meno tutti i vertebrati posseggono occhi capaci di vedere varie scale cromatiche (chi più chi meno) e diverse sfumature, sia fuori dall'acqua che in acqua. Recettori di colore sono stati ritrovati nelle lamprede, nei pesci cartilaginei, nei pesci ossei e in quasi tutti i tetrapodi.
(Diffidate di chi vi dice che solo l'uomo e pochi altri animali vedono a colori, è un'antropizzazione inutile e ignorante che ha volte ho sentito dire),
Ciò suggerisce che la visione a colori è presente da almeno 500 milioni di anni, poichè dalla presenza in tutti questi gruppi di recezione dei colori si può ipotizzare come essa si sia originata nell'antenato comune di tutti i vertebrati.

Un ultimo quesito rimane ancora irrisolto: quale pressione selettiva avrebbe portato a sviluppare una vista a colori (per dire: non bastava semplicemente la capacità di focalizzare le immaginj) già nei primissimi vertebrati?
Non si sa ancora, tuttavia si può notare come i primi vertebrati si siano originati in acque poco basse (come abbiamo visto qui), vivendo a stretto contatto con il fondo. In un mondo del genere, poteva anche bastare la semplice visione dei movimenti e delle ombre, utile per poter individuare in fretta i predatori e mettersi in salvo.
Tuttavia, considerando che la bassa profondità spesso causa fenomini di riflessione di luce del substrato e che questi ambienti sono frequentemente distubrati da onde e increspature, dovevano esserci anche allora frequenti sfarfallii e variazioni di luminosità.
In una situazione del genere, distinguere potenziali predatori solo in base alla luminosità o individuare altri organismi su un fondo magari molto riflettente e con colorazione simile a quella degli altri animali,poteva essere piuttosto difficile.
Evolvendo la capacità di vedere i colori, che sono grossomodo indipendententi dall'illuminazione, un organismo sarà in grado di distinguere una preda o un predatore anche in situazioni di estremo cambiamento della luminosità, aumentando notevolmente la sua efficienza predatoria o le sue possibilità di sopravvivenza.

Inoltre, questi ambienti erano molto illuminati e letteralmente cosparsi di cianobatteri, alghe e altri animali acquatici evidentemente colorati (la maggior parte degli invertebrati marini oggi sono molto colorati, come ad esempio le spugne, i coralli, i molluschi). Un così ampio spetto di luce e un mondo così colorato potrebe aver selezionato gli animali ad evolvere recettori di colore sviluppati, così da poter rispondere con comportamente complessi ad un altrettando complesso ambiente.

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Bibliografia:

- Davies, W. L., Carvalho, L. S., Tay, B. H., Brenner, S., Hunt, D. M. & Venkatesh, B. 2009
Into the blue: gene duplication and loss underlie color vision adaptations in a deep-sea chimaera, the elephant shark Callorhinus milii Genome Research 19, 415 – 426

- Gustafsson, O. S. E., Collin, S. P. & Kroger, R. H. H. 2008
Early evolution of multifocal eye optics for acute colour vision in vertebrates. Journal of Experimental Biology 211 , 1559 – 1564.

- Hart, N. S., Bailes, H. J., Vorobyev, M., Marshall, N. J. & Collin, S. P. 2008
Visual ecology of the Australian lungfish (Neoceratodus forsteri) BMC Ecology 8: 21

- Lamb, T. D., Pugh Jr, E. N. & Collin, S. P. 2008
The origin of the vertebrate eye. Evol. Educ. Outreach 1, 415 – 426

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