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sabato 28 gennaio 2012

How to build a vertebrate

Qualche tempo fa, esattamente qui, abbiamo visto come la presenza dei geni Hox sia fondamentale per la costruzione del corpo degli animali. I geni Hox fanno si che il corpo si sviluppi secondo un certo piano corporeo, che tutte le sue parti “vengano posizionate” nella giusta locazione, e che l'organismo si sviluppi secondo un certo ordine prestabilito.
Modifiche nei geni Hox creano profonde modificazioni corporee.
Dall'origine della vita di un organismo (quindi, dal momento di fecondazione della cellula uovo) e durante tutto il suo sviluppo embrionale, essi giocano un ruolo fondamentale nel modellamento della morfologia del prodotto finale (l'individuo).

Lo studio dell'importanza di questi geni nel passaggio evolutivo da invertebrati a vertebrati, ha portato a nuove emozionanti ipotesi.
Tuttavia, il non poter lavorare con i geni del passato (essi non si fossilizzano), fa si che la questione sia ancora ampiamente dibattuta e tutt'altro che risolta.
Gli invertebrati posseggono un singolo set di geni Hox (in numero variabile a seconda dei casi, ad esempio, abbiamo visto l'altra volta come il moscerino della frutta possiede un solo set di 8 geni Hox) e questa è considerata la condizione primitiva. I vertebrati, posseggono tre o più set di geni Hox (a seconda dei casi, alcuni dei quali li vedremo in seguito).
Da un solo set, si passa a tre o più set di geni “ordinatori dell'assetto corporeo”.
E' possibile ipotizzare un possibile scenario evolutivo che spieghi questo passaggio?

Tra gli invertebrati (gruppo parafiletico e niente meno che convenzionale) che più si avvicinano ai vertebrati, a parte le ascidie (che non prenderò in considerazione) ci sono sicuramente i cephalocordati, che abbiamo incontrato qui.
Questi curiosi animali, posseggono un singolo set di geni Hox (Garcia – Fernandez and Holland, 1994). Questo set al suoi interno è formato da 13 diversi geni Hox.
I vertebrati esistenti più primitivi, come ad esempio le lamprede, posseggono invece già tre set di geni Hox (Pendleton et al., 1993; Sharman and Holland, 1998).
Secondo recenti analisi filogenetiche, i cyclostomi (missine + lamprede) costituiscono il sister group degli gnathostomi, i vertebrati con mascelle (ricordatevi però che stiamo parlando solo ed escluviamente degli animali attualmente viventi, quando si analizzano anche i fossili la situazione è leggermente diversa).
Questi ultimi (noi compresi), possiedono 4 o più set di geni Hox.
Noi, ad esempio, possediamo 4 set da 39 geni Hox (un set da 11, uno da 10 e due da 9), mentre alcuni pesci derivati ne possiedono ad esempio 5 o 6 (siete ancora convinti che i tetrapodi siano “superiori” ai pesci?).
Mentre prima dovevamo passare da 1 a più set di geni Hox, ora, salendo nell'albero filogenetico, ci accorgiamo che c'è stato un salto da 1 a 3 e poi  a 4.

I geni Hox in alcuni animali. Sottolineo che, diversamente da quanto evidenziato dell'immagine, il moscerino della frutta (Fruit fly, Drosophila), ha 13 e non 9 geni hox. Immagine da http://wps.prenhall.com


Sharman e Holland (1998) hanno provato a ipotizzare un possibile scenario per spiegare questa situazione.
Essi ipotizzano che sia avvenuta una prima duplicazione che ha portato dal singolo set di geni Hox dei cephalocordati a un doppio set di geni nell'antenato comune ad agnati e gnathostomi Successivamente, è avvenuta da una parte un'ulteriore duplicazione, che ha portato alla linea degli agnati e al loro triplo set di geni, dall'altra è avvenuta una modificazione doppia (da 2 a 4) che ha portato ai quattro set di geni per gli gnathostomi., che si sono potuti poi radiare velocemente e in moltissime forme grazie anche a questa grandissima disponibilità genica.

Quando è avvenuta questa modificazione? Questo possono dircelo (o confermarcelo, sempre con il dovuto grado di incertezza tipicamente paleontologico) i fossili.
Abbiamo visto qui che i primi vertebrati (o forme affini) provengono dai Largestatten del Cambriano Inferiore, almeno 530 milioni di anni fa.
Per tale motivo, è possibile che  la prima duplicazione sia avvenuta in quel periodo.
La presenza di resti di vertebrati fossili, come ad esempio i frammenti di corazza dermica di Anatolepis, posso indicare che la capacità di questi primi vertebrati a due set di geni Hox di  generare tessuti biomineralizzati risalga almeno al Cambriano Superiore.
Infine, grazie ai resti ordoviciani, che riguardano sia gli agnati (presumibilmente dotati di tre set di geni) sia gli gnathostom, è possibile ipotizzare che una condizione con più di due set di geni era già presente a partire dall'Ordoviciano Medio, e che quindi essa sia avvenuta tra la fine del Cambriano e la fine dell'Ordoviciano.


Cladogramma che riassume lo scenario proposto da Sharman e Holland, 1998

Da cosa furono dovuti questi cambiamenti?
Tutti i vertebrati ordoviciani, come abbiamo visto qui e qui, sono conosciuti principalmente da depositi di mare molto basso, epicontinentale e a volte caratterizzato da forte stagionalità e grandi variazioni del livello del mare.
E' possibile che ciò abbia influenzato le profonde modificazioni che portarono i vertebrati a diversificarsi.
Modifiche intrinseche gentiche, manifestate poi da variazioni morfologiche esterne, furono probabilmente dovute anche all'espansione dei mari epicontinentali e alle condizioni di mare basso e stagionale, che ampliarono le nicchie disponibili per questi animali (Samson et al., 2001).

Vari studi sugli invertebrati hanno dimostrato come le zone di mare basso e/o epicontinentale siano state il punto di origine (e abbiano accellerato l'evolzuione e la radiazione) di numerosi gruppi di invertebrati (Sepkoski 1991; Miller et al., 1998).

Come vedete, anche stavolta uno studio multidisciplinare ha aiutato a fare chiarezza (ma non certezza) su uno dei passaggi più importanti nella storia dell'evoluzione degli animali.
Lo studio dell'evoluzione dovrebbe cercare il quanto più possibile di coniugare i dati della scienza della vita di oggi (biologia, genetica, fisiologia, etc..) con quelli della scienza della vita del passato (paleontologia, paleoecologia, etc...).
Solo così possiamo tentare di ricostruire qualcosa di terribilmente complesso come l'evoluzione della vita.


P.S. Visto che c'è stato chi mi ha accusato di aver copiato il mio precedente post sui geni Hox da un altro blog (di cui ignoravo l'esistenza), comunico fin da ora che, cercando tra le immagini con google, ho visto che c'è un altro blog (lo stesso da cui avrei copiato la prima volta, cioè questo ) che ha parlato di geni Hox e, forse (non ho letto), di questa cosa. Chi volesse, può integrare con quel post.


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Bibliografia:

- Garcia-Fernàndez, J. and Holland, P.W.H. 1994
Archetypal organization of the amphioxus Hox gene cluster, Nature, 370, 563–6.
- Miller, A.I. 1998
Biotic transitions in global marine diversity, Science, 281, 1157–60.
- Pendleton, J.W., Nagai, B.K., Murtha, M.T. and Ruddle, F.H. 1993
Expansion of the Hox gene family and the evolution of chordates, Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 90, 6300–4.
- Sansom, I.J, Smith, M.M. and Smith M.P. 2001
The Ordovician radiation of Vertebrate, in Major events in early vertebrate evolution: palaeontology, phylogeny, genetics, and development. The Natural History Museum, Londra
- Sepkoski, J.J., Jr. 1991
A model of onshore-offshore change in faunal diversity, Paleobiology, 17, 58–77.
- Sharman, A.C. and Holland, P.W.H. 1996
Conservation, duplication and divergence of developmental genes during chordate evolution, Netherlands Journal of Zoology, 46, 47–67.

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