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domenica 31 agosto 2014

Le Cronache di Placodermata (CdP). Episodio 2: anatomia "generale" di un placoderma (se così si può dire)

Secondo episodio del nostro viaggio all'interno del mondo dei placodermi. Oggi parleremo un pò dell'anatomia generale di questi animali, continuando il nostro antipasto anatomico in attesa delle portate principali.
Come abbiamo visto nello scorso post, una delle caratteristiche più distintive dei placodermi è la presenza di grosse piastre ossee che formano un’armatura cefalica e una toracica.
In alcuni gruppi (artrodiri, antiarchi, petalichthyidi e ptyctodontidi) queste due area sono articolate in modo tale da aumentare la mobilità dell’armatura cefalica. Questa mobilità è legata anche alla presenza di uno spazio, detto nuchal gap (appunto, spazio nucale), che separa lo scudo cefalico da quello toracico e che permette al primo di piegarsi, occupando in parte lo spazio nucale, e, ad esempio, aumentare l'apertura della bocca.
L’articolazione solitamente è formata dalla piastra paranuchale (la piastra più posteriore dell’armatura cefalica) e la piastra dorsolaterale anteriore (nella porzione anteriore dell’armatura toracica). In molti casi si possono osservare dei condili che segnalano il punto di attacco tra le due pistre.
La disposizione e la morfologia delle piastre della zona cefalica e toracica sono diverse a seconda dei vari gruppi di placodermi e sono uno dei caratteri più utilizzati per quanto riguarda la sistematica e la filogenesi di questi animali, insieme alle morfologia dei tubercoli delle piastre e al percorso dei canali sensoriali del sistema della linea laterale.

Anatomia generale di un placoderma, con in evidenza i termini usati nel post. Modificata da Long 2011


Alcuni placodermi non possiedono un’articolazione cranio-toracica sviluppata e alcuni presentano addirittura un’armatura toracica ridotta o quasi assente, ma siccome questo carattere non possiede un percorso lineare dal punto di vista filogenetico (ossia, armature ridotte sono presenti sia in taxa ritenuti basali che avanzati), sembra che lo sviluppo di questa articolazione sia avvenuto indipendentemente nei vari gruppi di placodermi. Come vedremo, inoltre, i placodermi potrebbero non essere un gruppo monofiletico, quindi la situazione è assai più complessa.
Anche per questo motivo, è praticamente impossibile fare una descrizione dell’anatomia generale dei placodermi, che sono così diversi tra loro, senza entrare nel dettaglio dei vari gruppi. Tenterò, però, di descrivere le varie parti così come appaiono nella maggioranza dei taxa.
La zona cefalica è formata (parlando dell’esoscheletro) dalle piastre che compongono la volta cranica (es piastra nucale, centrale, rostrale,etc..), fuse tra di loro o talvolta sovrapposte e strettamente connesse con il neurocranio, a formare una rigida armatura a protezione della testa. Una piastra, solitamente ben distinta, è legata all’organo pineale, così come altre piastre sono legate ai punti di apertura di foramina per canali collegati ad organi interni, come il foramen per il dotto endolinfatico (collegato all’orecchio) o il foramen magnum per il passaggio del midollo spinale. Questi foramina sono utilissimi per chi studia i resti di questi animali poiché forniscono un aiuto nell’identificare posizione e nome delle varie piastre.

Ricostruzione dell'anatomia esterna di Lunaspis (dorsale, sx - ventrale dx) con in evidenza le strutture menzionate nel post. Modificato da Denison 1978


Alcune piastre ricoprono anche la zona delle branchie (da una a tre) e altre piastre, dette piastre gnatali, formano la zona delle mascelle superiori (da una a due, dette superognatali) e inferiori (di solito un paio, detta piastre inferognatali). Alcune importanti differenze riguardo la morfologia delle piastre gnatali sono evidenti ad esempio nel recentemente descritto Entelognathus (di cui ho parlato qui). Nella zona palatale, laddove è conosciuta, è presente in alcuni taxa l’osso parasfenoide, collegato al canale buccoipofisiale e all’arteria carotidea. Esso però è sconosciuto per la maggior parte dei placodermi.
Per quanto riguarda altri caratteri del cranio, comunemente possiamo osservare narici poste in posizione anteroventrali, come negli squali, orbite relativamente larghe rispetto agli altri organi sensoriali, poste lateralmente e circondate da un anello sclerotico, bocca ventrale o anteroventrale e una sola apertura branchiale. Anche qui però vi sono numerose eccezioni, con ad esempio taxa con narici nella parte dorsale e vicino agli occhi (es. renanidi, antiarchi), o occhi posizionati dorsalmente (es. alcuni petalichthyidi, renanidi).
La zona toracica è composta anch’essa da varie piaste, di numero variabile, che si sovrappongono o che sono fuse tra di loro a formare un rigido “anello” osseo a protezione della parte anteriore del corpo. A differenza delle piastre della zona cefalica, qui la disposizione delle piastre è in qualche modo più costante, con una (o due) piastra mediana dorsale, affiancata dalle piastre (pari) dorsolaterale anteriore, ventrolaterale anteriore e anterolaterale.
Oltre la piastra toracica, il corpo dei placodermi si presenta in numerose forme diversi: alcuni presentano scagli poligonali di piccole dimensioni, ornamentate da tubercoli (es. renanindi), in altri le scagliette sono a forma di diamante (es petalichthyidi), altri ancora hanno scaglie di dimensioni consistenti e molto ben interconnesse tra di loro (es. alcuni artrodiri e antiarchi), altri ancora presentano invece un corpo nudo, senza scaglie (e quindi senza resti fossili).
Parlando di pinne, le poche code che conosciamo sono eterocerche (ossia con il lobo dorsale più grande di quello ventrale, come negli squali), ed è presente una sola pinna dorsale. Le pinne pettorali sono generalmente ricoperte da tante piccole scagliette (tranne negli antiarchi, dove invece sono molto robuste e coperte tra scaglie di grandi dimensioni). Delle pinne pelviche non si sa molto e sono state rinvenute solo in alcuni gruppi (antiarchi, ptyctodontidi, artrodiri e renanindi), in cui sono generalmente piccole e poco sviluppate (ma con importanti eccezioni, come vedremo in seguito), così come la pinna anale.
Guardando l’anatomia interna, il neurocranio è formato da cartilagine ricoperta da un più o meno spesso strato di osso pericondrale, come anche negli osteostraci (e a differenza dei crown gnathostomi, dove lo spazio tra esoscheletro e endoscheletro è molto ridotto). Il neurocranio è solitamente allungato e abbastanza compresso dorsoventralmente, piatto, in maniera simile a quella di molti condritti. Sono presenti numerosi elementi anatomici tipici dei crown gnathostomi come ad esempio gli archi branchiali e la cartilagine di Meckel. Due particolarità riguardano la presenza di pupille attaccate alle orbite tramite un peduncolo (come nei condritti elasmobranchi e probabilmente convergenza) e, in alcuni taxa, di una divisione tra il neurocranio e la zona ossea in cui sono posizionate le sacche nasali (detta rhinocapsular ossification).
Lo scheletro assiale non possiede centri vertebrali ossificati ma soltanto archi neurali, dorsalmente, e archi emali, ventralmente (ossia gli elementi ossei, solitamente associati ai centri vertebrali, in cui passa il sistema nervoso e i vasi sanguigni). Centri vertebrali più sviluppati sono presenti invece nella parte anteriore del corpo, dove essi sono fusi in una struttura detta synarcular su cui poggia la piastra mediale dell’armatura toracica. Lo scheletro appendicolare è costituito principalmente da un unico elemento per quanto riguarda il cinto pettorale, lo scapolacoracoide, che si trova appoggiato alla parte interna ventrale dell’armatura toracica, mentre da un elemento osseo di modeste dimensioni (quando presente) per quanto riguarda il cinto pelvico.
Come ho detto in precedenza, fare un discorso di anatomia generale dei placodermi è complicato e quasi senza senso, visto le notevoli differenze che ci sono tra i vari gruppi e persino all’interno dei gruppi stessi. Per questo motivo il nostro viaggio all’interno del mondo dei placodermi sarà lungo e articolato e vi prego, se volete seguirlo, di leggere attentamente ogni post perché ci saranno tanti termini anatomici. Potete aiutarvi con qualche libro di anatomia o rileggendo i vari post di anatomia presenti qui sul blog (è in programma un restyling della sezione “indice del blog”, per facilitare il compito, e ulteriori posts del Dizionario e dell’Atlante di Anatomia).
Nel prossimo post presenterò brevemente i vari gruppi di placodermi (con tante figure, fondamentali quando si affrontano queste matasse anatomiche) e poi torneremo in maniera approfondita sui vari caratteri dei placodermi, descrivendo le singole piastre, il sistema della linea laterale, etc.
Lo scopo finale sarà quello di avere una guida il più possibile chiara ma dettagliata e completa, di questo importante, affascinante ma complicatissimo gruppo di animali preistorici.
Alla prossima dunque!

P.S. Scusate se sono stato assente praticamente tutto il mese di Agosto, tra mini vacanza e lavoro in laboratorio, non ho avuto tempo per scrivere come volevo. Sto finendo ora dei lavori per poter essere presente in maniera attiva al prossimo SVPCA 2014 (Symposium of Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy), che si svolgerà la prossima settimana (2-5 settembre) a York. Poi tornerò in maniera costante, promesso. Ci sono anche un sacco di nuovi articoli di cui parlare.

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Bibliografia consigliata

- Denison R.H. 1978. 
Handbook of Paleoichthyology, ed. H-P Schultze.Vol. 2: Placodermi. Stuttgart: Gustav Fischer
Verlag. 128 pp.

- Janvier P. 1996. 
Early Vertebrates. Oxford: Clarendon. 393 pp.

- Long J.A. 2011
The Rise of the Fishes, 500 milion yars of evolution. 2nd edition. The Johns Opkins University Press. 287 pp.

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