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lunedì 12 maggio 2014

Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata: i nervi cranici

Dopo un’assenza forzata di due settimane (scusate ma ho avuto degli impegni che mi hanno costretto a mettere il blog in secondo piano) riprende la nostra rubrica del Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata.
Oggi andremo ad analizzare una parte anatomica di cui si sente parlare poco nel mondo paleontologico, ma che in alcuni casi può risultare importante nello studio dell’evoluzione e delle relazioni filogenetiche di alcuni gruppi, come ad esempio gli stem gnatostomi.
Il post di oggi è dedicato ai nervi cranici, una parte del sistema nervoso periferico strettamente legata al cervello e alla trasmissione degli stimoli verso le varie parti del corpo, così come la ricezione di messaggi da parte di quest’ultimo. 

Per prima cosa, è bene capire come è possibile studiare i nervi cranici in animali estinti.
Essi infatti, essendo tessuti molli, sono molto sensibili al processo di decomposizione e la loro preservazione allo stato fossile e al limite dell'imposibile. 
Tuttavia, durante il loro corso essi passano attraverso le ossa del cranio lasciando dei canali nelle ossa e/o uscendo da esso lasciando delle cavità (foramina).
Grazie a questo, avendo a disposizione dei crani conservati in tre dimensioni con ottime condizioni di fossilizzazione e utilizzando le tecniche che abbiamo visto nel post dedicato allo studio paleoneurologico, oggi è possibile analizzare la posizione e il passaggio dei nervi all’interno del neurocranio di diversi vertebrati fossili, stem gnatostomi compresi.
Esistono poi della area del cranio, come la cavità oculare e otica, che possono essere usate come guida per individuare alcuni nervi cranici.
Ad esempio, il nervo ottico (II), oculomotore (III) e trocleare (IV) passano attraverso l’orbita lasciando delle cavità. Nell’orecchio, il nervo acustico (VIII) entra nella cavità del labirinto, con i nervi trigemino (V), adbucente (VI) e facciale (VII) che passano davanti ad esso, e i nervi glossofaringeo (IX) e vago (X) passano sotto o dietro ad esso. Individuando quindi nel fossile queste aree del neurocranio, se esso ben conservato, è possibile riuscire a ricavare la posizione (e se si è molto fortunati il loro corso) di vari nervi cranici.

Regione optica del neurocranio di Cobelodus con in evidenza alcuni dei nervi cranici associati all'orbita (Modificata da Maisey 2007)

Bisogna però fare attenzione: lo studio dei nervi cranici nei vari gruppi di animali può essere preso come esempio di come a volte non è possibile utilizzare l’anatomia comparata in maniera indiscriminata per ricostruire l’anatomia interna degli animali del passato.
Se infatti, come abbiamo visto in precedenza, il cervello mantiene una sua morfologia più o meno costante, con le cinque divisioni sempre nello stesso ordine, in tutti i vertebrati, dalle missine all’uomo, i nervi cranici invece differiscono in posizione e numero a seconda dei vari gruppi.
Una prima importante distinzione risiede nel numero di nervi cranici: gli amnioti, uomo compreso, ne presentano ben tredici, mentre tutti i vertebrati non tetrapodi e gli anfibi ne possiedono undici.
Negli amnioti infatti sono presi due paia di nervi addizionali, il nervo IX (nervo accessorio) e il nervo XII (nervo ipoglosso), originati dai primi due paia di nervi spinali.
Mi è capitato recentemente di parlare di nervi cranici con un medico e non riuscire bene a comprenderci date le notevoli differenze tra il sistema nervoso delle lamprede e quello dell’uomo.
Altre importanti differenze risiedono nel percorso di alcuni nervi cranici, ad esempio se un particolare nervo esce nella parte anteriore o posteriore dell’orbita. Queste differenze, seppur possano sembrare marginali, a volte sono fondamentali dal punto di vista anatomico e filogenetico.
In questo post ci concentreremo sui nervi cranici dei vertebrati non amnioti e vedremo alcuni esempi di come possiamo utilizzare i dati forniti dal loro studio per affinare le nostre conoscienze delle prime fasi dell'evoluzione dei vertebrati.
I nervi cranici, fungendo da tramite tra il cervello e le altre parti del corpo, sono associati a diverse parti del cervello a seconda della loro funzione, e da queste essi derivano a livello anatomico.
Dal telencefalo derivano i nervi 0 e I, mentre dal diencefalo derivano il nervo II (anche se in realtà esso non è un vero e proprio nervo ma un diverticolo di questa parte del cervello). Dal mesencefalo derivano i nervi III e IV, il nervo V deriva dal metencefalo mentre tutti gli altri dalla medulla oblongata.

Cervello e nervi cranici (con il numero specifico) di un condritto attuale

Il nervo terminale (0) si diparte dal telencefalo fino alle cavità nasali, seguendo il tratto olfattivo. Tuttavia, esso non è collegato direttamente all’organo olfatto e alla funzione di sentire gli odori. 
Esso serve invece per captare i feromoni ed è dunque importante per il comportamento, poiché i feromoni sono segnali chimici che vengono rilasciati a seconda del diverso “messaggio” che un individuo vuole dare. Esistono infatti feromoni deputati a segnalare pericolo, interesse sessuale, socialità, territorialità, etc.
Le informazioni riguardanti il senso dell’olfatto sono invece trasmesse dal nervo olfattorio (I), che nasce nel telencefalo e lo collega con i bulbi olfattivi.
Una serie di nerve sono collegati all’occhio e servono a muoverne la muscolatura, donando a questo organo grande capacità di movimento, sensibilità e precisione.
Uno dei più importanti è sicuramente il nervo ottico (II), che oltre ad innervare la muscolatura intrinseca e la retina, esso funge da tramite tra il diencefalo e l’occhio, trasmettendo le informazioni visive.
La muscolatura estrinseca è invece mossa da altri tre nervi cranici, il nervo oculomotore (III), associato al muscolo obliquo inferiore e al muscolo retto superiore, inferiore e interno, il nervo trocleare (IV), connesso con il muscolo obliquo superiore, e il nervo abducente (IV), che innerva il muscolo retto laterale.
La disposizione di questi nerve segue quella dei muscoli estrinsici dell'occhio ed è quindi abbastanza standard negli gnathostomi, anche se vi sono alcune differenze tra stem gnatostomi che potrebbe essere importanti dal punto di vista evolutivo e della sistematica (work in progress ;-))
Nervo di estrema importanza è il nervo trigemino (V), che possiede tre diversi rami con funzione sensoriale e motoria. Il ramo mascellare innerva il palato e i denti, mentre il ramo mandibolare innerva la mandibola e i denti della mandibola. Entrambi hanno, oltre che funzione sensoriale per i denti, funzione motoria per i muscoli delle mascelle e, negli animali acquatici, sono legati anche ad alcune linee del sistema della linea laterale (nello specifico linea infraorbitale e linea mandibolare).
Il terzo ramo del trigemino è costituito dal ramo oftalmico e tra i tre è sicuramente interessante, tanto che a volte viene considerato quasi come un nervo a se stante e chiamato nervo profondo (V1) o nervo oftalmico profondo. Questo nome deriva anche dal fatto che esso è strettamente legato ad un altro ramo nervoso, il nervo oftalmico superficiale (appartenente al nervo facciale), di cui il nervo profondo segue il corso andando a costituire insieme ad esso il principale ramo tra gli occhi e il naso, giacchè esso prosegue poi verso la parte anteriore del cranio.

Neurocranio di Ligulalepis, uno stem osteitto, con in evidenza i due foramina per i rami oftalmici del nervo trigemino (V) e facciale (VII). Modificato da Basden et al. 2000
Questa serie di rami e nervi che passano tra le orbite e le cavità nasali ha la fortuna (per il paleontologo e per chi ne deve rintracciare il corso) di essere strettamente collegata e di seguire un percorso che è pressoché standard per tutti gli gnathostomi. Ad esempio, il nervo profondo è facilmente localizzabile all’intero del neurocranio poiché esso segue il ramo mascellare del trigemino ed esce nella cavità orbitale, lasciando un foramen, in una posizione ben precisa, leggermente anteriore a quella da cui esce appunto il ramo mandibolare del trigemino. E’ interessante notare (e sicuramente utile per chi, come me, studia anche gli agnati) che questa conformazione è presente anche nei vertebrati agnati dove, nonostante manchino le mascelle, il ramo mascellare del trigemino è comunque presente e segue lo stesso percorso, essendo esso legato anche a sistema della linea laterale, presente in tutti i vertebrati acquatici.

Anatomia interna, con evidenziati alcuni nervi, dell'osteostraco Norselaspis. Modificato da Janvier 1996
Anche il nervo facciale (VII) possiede diversi rami, principalmente legati a funzione sensoriale. Il ramo oftalmico (o oftalmico superficiale), come abbiamo visto, è connesso con il ramo oftalmico del trigemino e forma il principale sistema di innervazione della linea laterale della parte rostrale del cranio. Anche il ramo buccale è legato alla linea laterale, così come il ramo iomandibolare (connesso anche ai muscoli degli archi branchiali), mentre il ramo palatino è deputato alla ricezione e trasmissione del senso del gusto.
Il nervo facciale e il suo corso sono al centro di un grande dibattito nel campo della filogenesi e dell’anatomia comparata degli stem gnatostomi che sta aumentando man mano che il numero di taxa analizati aumenta e quindi che vengono raccolte informazioni riguardo all’anatomia interna dei diversi gruppi.
Questo perché sembra che il corso del nervo facciale e dei suoi rami sia diverso a seconda dei gruppi e consenta di legare taxa la cui posizione filogenetica è ancora incerta.
Negli osteostraci, ad esempio, il nervo facciale passa indiviso attraverso l’orbita e si divide una volta uscito da essa nella sua parte anteriore (Janvier, 1985). Una condizione diversa è presente nei galeaspidi, dove il nervo facciale si divide all’altezza dell’orbita ma senza passarci attraverso (Gai et al., 2011). La condizione presente in queste forme senza mascelle è molto diversa da quella presente invece nei vertebrati con mascelle attuali (osteitti e condritti) dove invece il nervo facciale si divide prima dell’orbita, con il ramo palato che poi corre verso la parte anteriore del cranio e il ramo iomandibulare latero/posteriormente.
Questa differenza potrebbe essere importante dal punto di vista funzionale vista la grande diversità presente tra le forme con e senza mascelle. Ma c’è di più.
Analizzando la disposizione del nervo facciale e dei suoi rami all’interno di stem gnatostomi con mascelle, come i placodermi, si notano differenze sostanziali che in questi ultimi anni stanno mettendo in forte discussione, ad esempio, la monofila di alcuni gruppi, come appunto i placodermi.
Questo perché, se da una parte alcuni placodermi, come vari arthrodiri (es. Kujdanowiaspis, Buchanosteus) possiedono un nervo facciale che si divide prima dell’orbita, altri come Brindabellaspis e Macropetalichthys, possiedono una condizione simile a quella degli osteostraci, con il nervo facciale che si divide dopo o comunque all’interno dell’orbita (Stensio 1963, Young 1980).

Il corso del nervo facciale e dei suoi rami palatino e iomandibolare nell osteostraco Norselaspis (A), i placodermi Brindabellaspis (A), Kujdanowiaspis (C), Buchanosteus (D),  e il condritto Cladodoides (E). Modificato da Brazeau and Friedman 2014
Questa differenza potrebbe indicare che alcuni placodermi sono più simili ai crown gnathostomi (osteitti e condritti) e altri più simili agli agnati (dal punto di vista filogenetico), quindi che placodermi non è un gruppo monofiletico, e che la divisione del nervo facciale può essere utilizzata come carattere per analizzare le relazioni all’interno di Gnathostomata? Queste sono solo alcune domande che alcuni recenti studi (es. Brazeau and Friedman 2014) si sono poste e il cui tentativo di risposta aiuterà sicuramente in futuro ad avere una miglior risoluzione dell’evoluzione e della filogenesi di questo gruppo.
Dopo il nervo facciale troviamo il nervo acustico (VII) che collega l’orecchio interno al cervello, in particolare alla medulla. Esso serve alla trasmissione dei segnali sonori e contribuisce a mantenere il senso dell’equilibrio, giacché passa attraverso i canali dell’orecchio. La sua posizione è simile nei vari vertebrati, anche se esistono delle differenze legate alla diversa morfologia dei canali semicircolari dell’orecchio (che, ricordo, sono diversi in numero tra agnati e vertebrati con mascelle).
Penultimo nervo è il nervo glossofaringeo (IX), un nervo con funzioni miste, con fibre sensoriali collegate al sistema della linea laterale e fibre attaccate ai muscoli delle branchie.
E’ legato al senso del gusto e alla pressione sanguigna. E’ pressoché nella stessa posizione in tutti i vertebrati, tra il nervo acustico e il nervo vago, dietro il labirinto. Unica differenza è che esso è collegato al primo arco branchiale nei vertebrati acquatici e alla gola e alla lingue nei vertebrati terrestri.
L’ultimo nervo, il nervo Vago (X) ha funzioni motorie e sensoria e possiede diversi rami. Esso innerva gli archi branchiali, la linea laterale, il cuore e l’apparto digerente. Nei vertebrati non gnatostomi è l’ultimo nervo cranico e si origina dalla medulla correndo poi nel resto del corpo.
Dietro i nervi cranici si irradiano i nervi spinali che servono il resto del corpo partendo dal midollo spinale.
Anch’essi, come i nervi cranici, possono lasciare delle cavità nella parte posteriore del neurocranio dei fossili, tale che possiamo localizzarne la posizione.
Per concludere, benché se ne parli poco, oggi grazie a diversi metodi di analisi possiamo studiare e comparare i nervi cranici e il sistema nervoso anche di animali fossili, e, molto importante, di quei gruppi che oggi sono estinti ma che si collocato in posizione cruciale all’interno della filogenesi degli animali, come gli osteostraci o i placodermi, grazie ai quali possiamo colmare le lacune lasciate dai numerosi episodi di estinzione che ci hanno lasciato così poco di quella che fu la biodiversità nel passato.
Oltre all’analisi delle ossa e della morfologia esterna, prima fonte dello studio paleontologico, oggi possiamo concentrarci anche su dettagli fino a qualche tempo fa non disponibili, come i tessuti molli, per tentare di ottenere più pezzi possibili e ricostruire il puzzle dell’evoluzione della vita sulla terra.

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Bibliografia:

- Basden A.M., Young G.C., Coates M.I. & Ritchie A. (2000)
The most primitive osteichthyan braincase? 
Nature 403: 185–188

- Brazeau M. and Friedman M. (2014)
The characters of the Palaeozoic jawed vertebrates. 
Zoological Journal of the Linnean Society doi: 10.1111zoj.12111

- Gai Z., Donoghue P.C.J., Zhu M., Janvier P. and Stampanoni M. (2011)
Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. 
Nature 476: 324–327

- Janvier P. (1985)
Les Cephalaspides du Spitsberg.
Cahiers de Paleontologie, Centre national de la Recherche scientifique, Paris

- Janvier P. (1996)
Early Vertebrates
Oxford University Press, Oxford

- Maisey J.G. (2007)
The braincase in Paleozoic symmoriform and cladoselachian sharks.
Bulletin of the American Museum of Natural History 307: 1-122

- Stensiӧ E.A. (1963a)
The brain and cranial nerves in fossil, lower craniate vertebrates. 
Skrifler ulgill av Det Norske VidenskapsAkademii Oslo. I Mal.-Naturv. Klasse (N.S.) 13: 1-120.

- Young G.C. (1980)
A new Early Devonian placoderm from New South Wales, Australia, with a discussion of placoderm phylogeny.
Palaeontographica 167 A, 10-76

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