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martedì 8 aprile 2014

Piccolo Atlante di Anatomia Gnathostomata: il cervello dei vertebrati, panoramica ed evoluzione

Il cervello è una delle strutture più complesse e affascinanti dell’anatomia degli animali. Da esso dipendono la maggior parte delle azioni svolte sia per quanto riguarda i meccanismi fisiologici che il comportamento.
L’anatomia del cervello e del sistema nervoso dei vertebrati viventi è ben conosciuta sia nella sua morfologia generale sia nel funzionamento dei diversi elementi di questo incredibile sistema.
Tuttavia, nonostante la nostra conoscenza sull’anatomia di questa parte del corpo sia in continua crescita, sappiamo ancora poco riguardo la sua evoluzione nella storia dei vertebrati, in particolare quali cambiamenti sono occorsi e quando, e come lo studio del sistema nervoso dei può aiutarci nel ricostruire non solo la storia del cervello ma anche le relazioni filogenetiche tra i vertebrati fossili e viventi.
Questa è l'idea di fondo di questo post, in cui cercherò brevemente di descrivere le varie parti del cervello e a cosa servono, concentrandomi sulle aree su cui è possibile dire qualcosa riguardo quello che sappiamo della loro natura nelle forme fossili.

Nonostante il sistema nervoso dei vertebrati sia frutto dell’unione di diversi elementi, come ad esempio nervi cranici, organi sensoriali, ghiandole, vasi sanguigni, numerosi studi hanno dimostrato come la sua struttura generale sia abbastanza conservativa e cambi abbastanza lentamente, in modo tale che in tutti i vertebrati possiamo distinguere le varie parti con relativa facilità, giacché la loro posizione non cambia in modo radicale (es. Northcutt 2002; Saveliev 2008). Per esempio, le divisioni del cervello, pur con dimensioni diverse, si trovano nella stessa sequenza praticamente in tutti i vertebrati.

Il cervello dei vertebrati è diviso in cinque regioni principali, ognuna specializzata in una o più funzioni diverse. Troviamo, in ordine, il telencefalo, il diencefalo, il mesencefalo, il metencefalo e il mielencefalo.

Visione dorsale del cervello di un condritto. Modificato da Janvier, 1996
Il telencefalo è il centro per l’analisi delle informazioni che derivano dagli organi olfattivi, a cui è connesso tramite due nervi cranici, il nervo terminale (0) e il nervo olfattorio (I).
Esso consiste in un paio di emisferi, ognuno dei quali legato a un bulbo olfattivo. Oltre a ciò, esso è coinvolto anche nelle funzioni che riguardano la memoria, nell’apprendimento e nelle relazioni spaziali.
Sebbene il telencefalo esista in tutti i vertebrati, una sostanziale differenza è presente tra cyclostomi e gnathostomi e riguarda il rapporto trai bulbi olfattivi e il telencefalo. In missine e lamprede, i bulbi olfattivi sono strettamente connessi con il telencefalo, mentre negli gnatostomi essi sono più distanti e connessi con il cervello grazie ad un fascio di assoni, il tratto olfattivo. In molti gnathostomi, tra cui condritti e molti osteitti, i bulbi olfattivi sono piuttosto distanti dal cervello e dunque il tratto olfattivo è molto allungato, mentre in altri, tra cui molto tetrapodi, esso è più corto e a volte difficilmente identificabile (anche se comunque presente).
Questa differenza sembra essere legata alla presenza negli gnatostomi di narici pari, assenti nei cyclostomi, e studi sull’evoluzione dell’organo olfattivo negli stem gnathostomi (es. Gai et al., 2011) sembrano indicare come questa caratteristica possa essere importante anche definire le relazioni filogenetiche tra alcuni gruppi interni a gnathostomata. Di questo ci occuperemo in un prossimo post specifico sugli organi di senso.

Il diencefalo è connesso alla regolazione neuroendrocrina e alla percezione dei segnali ricevuti dagli occhi, a cui è collegato tramite il nervo ottico (II).
Questa divisione del cervello è collegata con due ghiandole endocrine molto importanti, l’epifisi, o ghiandola pineale, e l’ipofisi, o ghiandola pituitaria. La prima è originata dal diencefalo mentre la seconda è collegata ad esso tramite l’ipotalamo, la parte ventrale del diencefalo.
La ghiandola pineale è legata al ritmo circadiano, dunque nella regolazione del sonno e della percezione luce/buoio, alla produzione dell’ormone melatonina e alla pigmentazione cutanea. Essa è presente in tutti i vertebrati anche se con differenti morfologie. 
Le missine non hanno una vera e propria ghiandola pineale ma possiedono comunque una regione specifica nel diencefalo che svolge le stesse funzioni di controllo del ritmo circadiano (Ooka – Souda et al., 1993). Nelle lamprede, invece, è presente una vera e propria ghiandola pineale e questa è associata con l’occhio parietale, un organo fotorecettore localizzato nella parte dorsale della testa (Vernadakis et al., 1988). Questo organo è associato ad uno specifico foro visibile nel cranio ed è interessante notare come questo foro sia visibile anche in stem molto gnatostomi, tra cui heterostraci, osteostraci e placodermi, così come in vari crown gnathostomi, anche viventi (come vari rettili e anfibi). Probabilmente la presenza di questo occhio pituitario è una caratteristica primitiva per gli gnatostomi, persa secondariamente negli animali che non lo possiedono.  

   
Occhio parietale (nel quadrato) in un esemplare della lucertola Anolis carolinensis
L’ipofisi, legata alla produzione di numerosi ormoni fondamentali (come l’ormone della crescita), è presente in tutti i vertebrati ma anche qui esiste una sostanziale differenza di posizione, visto che nei cyclostomi essa è collegata con l’organo olfattorio formando il complesso nasoipofisiale, mentre negli gnatostomi è separata dalle sacche nasali ed è invece proiettata verso la parte posteriore del cranio. Anche questo tratto è legato all’evoluzione negli gnatostomi di narici pari e verrà approfondito in seguito.

Il mesencefalo è solitamente la parte meno sviluppata nel cervello di un vertebrato adulto e la sua funzione è legata principalmente alla percezione dei segnali dall’organo acustico e visivo, e alla regolazione motoria. Da esso si originano anche il nervo oculomotore (III) e il nervo trocleare (IV), coinvolti nel movimento della muscolatura dell’occhio.

Una delle più importanti zone del cervello è il metencefalo, che comprende il ponte di varolio e il cervelletto. Il primo è una struttura di tipo bulbare legata alla trasmissione dei segnali dalla parte anteriore del cervello al cervelletto. E’ inoltre collegato con ben quattro nervi cranici (trigemino V, abducenteVI, facciale VII e acustico VIII) e dunque impegnato nel movimento degli occhi, nel senso del gusto e dell’udito, dell’equilibrio. Inoltre, svolge funzioni importanti anche per la regolazione della vescica, della respirazione, del sonno e della deglutizione.
Non sappiamo molto della morfologia del ponte di varolio negli stem gnatostomi, ma essendo esso presente sia in cyclostomi e gnathostomi è probabile la sua presenza lungo tutta la linea di Gnathostomata.
Area invece che presenta un pattern diverso all’interno dei vari vertebrati è il cervelletto, importante in alcune funzioni che riguardano il movimento, come la coordinazione e la precisione, così come nella capacità di apprendimento, nell’attenzione e nelle manifestazioni emotive.
Le missine non presentano un cervelletto e spesso questa caratteristica è stata correlata con il loro status di animali primitivi. Tuttavia, come abbiamo discusso anche qui sul blog, l’anatomia delle missine è fortemente condizionata dalla modificazioni che avvengono durante il loro sviluppo ontogenetico e la mancanza di cervelletto potrebbe essere una caratteristica unica di questi animali, data dal loro stile di vita estremo, piuttosto che una vera indicazione della natura primitiva del cervello del vertebrati.
Questo è legato anche al fatto che gli altri rappresentanti di Cyclostomata, le lamprede, presentano invece un cervelletto di forma simile a quello degli gnatostomi, anche se di dimensioni minori. Negli gnatostomi viventi il cervelletto è invece una delle parti più grandi del cervello. Lo studio delle forme fossili ci dice che il cervelletto è presente anche negli stem gnatostomi, giacchè esso è stato descritto per heterostraci, galeaspidi, osteostraci e placodermi. Siccome un cervelletto è presente dunque in quasi tutti i vertebrati (missine escluse), sia agnati che con mascelle, ed è assente invece nell’anfiosso e negli altri cordati non vertebrati, questo sembrerebbe indicare che la presenza del cervelletto sia una caratteristica legata all’origine dei vertebrati. 

Morfologia del cervello in vari vertebrati. A= Myxini; B= Petromyzontida; C= Heterostraci; D= Galeaspida; E= Osteostraci; F= Gnathostomata (acanthothoracid placoderm). Modificata da Janvier 1996
La parte più posteriore del cervello è la medulla oblongata, deputata in numerose funzioni sia sensoriali che motorie, come il movimento dei muscoli del corpo, la pressione del sangue, il respiro, il ritmo cardiaco e il riflesso. Da essa si originano alcuni nervi, come il nervo vago, ed è in collegamento con il midollo spinale, dunque con la parte del sistema nervoso che corre lungo tutto il corpo.
Questa parte è ben sviluppata in tutti i vertebrati, proprio per la sua importanza nel controllo del resto del corpo, e molto probabilmente primitiva per tutti i vertebrati.

Ciò che sappiamo dell'evoluzione del cervello nei vertebrata attualmente è frutto dell'integrazione tra evidenze fossili e studi sui viventi. Sappiamo che lo sviluppo del cervello e delle sue funzioni ha avuto un ruolo importante nell'evoluzione dei vertebrati, giacchè, nonostante un generale conservativismo, alcune strutture si sono originate ex novo in questo clade (es. cervelletto). C'è ancora molto da lavorare, visto che sappiamo poco delle caratteristiche interne di molti stem gnathostomi, taxa cruciali perchè posti lungo la linea che separava i cyclostomi e gli gnathostomi viventi.
Tuttavia, negli ultimi tempi la scienza paleoneurologica è cresciuta molto, riuscendo a osservare e ricostruire dell'anatomia interna di taxa fossili anche in maniera accurata. 
Spero che a questo punto qualche lettore si stia chiedendo come è possibile studiare il cervello e i nervi di un agnato fossile di 400 milioni di anni. Nel prossimo post vedremo brevemente la storia della paleoneurologia per quanto riguarda gli stem gnathostomi e come e cosa oggi possiamo studiare dell'anatomia craniale interna di questi animali, grazie anche a nuove tecniche.

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Bibliografia:

- Gai Z., Donoghue P.C.J., Zhu M., Janvier P. and Stampanoni M. (2011)  
Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy
Nature 476: 324–327

- Janvier P. (1996) 
Early Vertebrates 
Oxford University Press, Oxford

- Northcutt R.G. (2002)
Understanding Vertebrate Brain Evolution.
Integrative and Comparative Biology, 42(4):743-756


- Ooka-Souda S., Kadota T., Kabasawa H. (1993) 
The preoptic nucleus: the probable location of the circadian pacemaker of the hagfish, Eptatretus burgeri 
Neurosci. Lett. 164(1–2): 33–6


- Saveliev S.V. (2008) 
Neurobiological Approaches in Vertebrate Paleontology
 Paleontological Journal 42(6): 573–580

- Vernadakis A.J., Bemis W.E., Bittman E.L. (1998)
Localization and partial characterization of melatonin receptors in amphioxus, hagfish, lamprey, and skate.  
Gen. Comp. Endocrinol. 110(1): 67–78

1 commento:

Sergio Mele ha detto...

Complimenti per il post e per il blog in generale, davvero molto interessante. Per me, da estraneo alla materia, è difficile da seguire ma ho imparato tantissime cose che mi sono tornate utili. Insegno scienze in una scuola media e grazie a te ho ridotto sensibilmente il numero di baggianate che inevitabilmente racconto in classe. Grazie e continua così