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mercoledì 5 giugno 2013

I predatori della preistoria Ep. 5: una dieta a base di tartarughe

Quanti di noi possiedono come animali domestici delle tartarughe?
Io personalmente no, ma conosco molte persone che ce l'hanno, soprattutto nei terrari, e devo dire che ogni volta che vado a trovarli passo molto tempo a osservare questi curiosi animali, lenti e imbranati ma sicuramente simpatici e spesso sorprendentemente socievoli.
Le tartarughe fanno solitamente simpatia a tutti e sono da sempre simbolo di longevità, calma e saggezza.

Recentemente mi è capito di prendere in mano una tartarughina d'acqua dolce: spaventata, si è subito ritirata nel suo duro carapace, forte e sicura della sua corazza. 
In quel momento mi è venuta una domanda: come mai questi rettili possiedono un sistema di difesa tanto complesso quanto efficace? Da chi devono proteggersi le tartarughe?
Così, ho iniziato a scartabellare nella mia biblioteca digitale e mi sono imbattuto in diversi articoli sull'ecologia delle tartarughe e sul ruolo che esse hanno avuto negli ecosistemi del passato e del presente).

Ma tra tutti, un articolo mi ha particolarmente colpito, perchè esso rappresenta anche un ottimo spunto per un post sulle relazioni tra prede e predatori.
E di questo parliamo oggi, nel quito episodio della serie "I predatori della preistoria": dunque, esistono tracce fossili che testimonino casi di predazione su tartarughe? La risposta è, ovviamente, si.

Si salvi chi può! Ma sarà sufficiente?

Come abbiamo visto nei precedenti post, tracce di segni di morso, quando attribuibili ad un particolare taxon, posso fornire evidenze dirette circa le abitudini predatorie e la struttura trofica delle comunità (Reisz and Tsuji, 2006; Jenning and Hansiotis, 2006). Dunque, ciò che ci occorre sono resti di tartarughe con segni di morso, possibilmente segni con caratteristiche tali da essere attribuite ad un particolare gruppo di animali.
Christopher Noto, Derek Main e Stephanie Drumheller (2012) descrivono numerosi resti appartenenti a diversi individui di tartarughe con chiari segni di attacco da parte di un predatore.
Tutto il materiale proviene dal nuovo giacimento fossilifero, scoperto nel 2003, del Arlington Archosaur Site, localizzato nella parte centro-settentrionale del Texas.
In esso affiorano sedimenti appartenenti alla Formazione Woodbine, risalenti al Cenomaniano (100 – 90 milioni di anni fa). 
Quest'area rappresenta un’antica piana deltizia, situata lungo il margine sudorientale del Mare Interno Occidentale, il braccio Ovest del mare interno al continente nordamericato formatosi durante il Cretaceo medio (si chiuderà verso la fine del Cretaceo superiore).
I numerosi fossili rinvenuti indicano un ambiente con una grande diversità di vertebrati, con dipnoi, vari pesci ossei, squali, razze, tartarughe, anfibi, arcosauri (coccodrilli, ornitopodi e teropodi) e mammiferi. 
Anche i fossili di piante sono abbondanti, rappresentati soprattutto da resti carbonificati di grossi rami.

Tra i numerosi fossili di tartaruga rinvenuti, Noto et al. (2012) descrivono circa 17 resti in cui sono evidenti segni di morso da parte di un grosso predatore. Oltre ad essi, vengono descritti anche 2 resti appartenenti a dinosauri.

Localizzazione complessiva dei segni di attacco sulla corazza di una tartaruga, ricostruiti sulla base dei punti in cui i segni sono posizionati sui frammenti rinvenuti.

Parlando di tartarughe, questi 17 frammenti di carapaci e piastroni ventrali possono essere riferiti a due individui di età adulta e a numerosi altri individui di taglia più piccola, rappresentanti due diversi taxa di cheloni di dimensioni relativamente grande (circa 35 – 45 centimetri di lunghezza del carapace).
I resti di dinosauri consistono in due parti prossimali di femore appartenenti a due ornitopodi, uno giovane e uno adulto. In questo sito è stato descritto l'adrosauro Protohadros byrdi, e questi fossili potrebbero appartenere ad individui di questa specie o ad un nuovo taxon.

Ora, come abbiamo fatto per i post precedenti, vediamo come si è risaliti al'aggressore.
I segni sui resti includono depressioni e scanalature. Analizzando la forma dei segni, la loro disposizione e la loro profondità, gli autori hanno potuto fare un confronto con la forma dei denti di numerosi taxa fossili o viventi, per cercare caratteri diagnostichi per potessero identificare il gruppo di appartenenza di chi ha lasciato quei segni.

Segni di morso sono stati osservati su quasi tutti i resti di carapace e di piastra ventrale. Essi appaiono come depressioni irregolari o circolari con un diametro che varia da circa 1 milimetro a 1 centimetro.
Queste depressioni rappresentano chiaramente il segno lasciato dai denti dell’aggressore sulla dura corazza delle tartarughe.
A volte, questi segni indicano come il morso sia riuscito a rompere una porzione del carapace ed ad affondarvi dentro.
Due  depressioni circolari sono evidenti anche sul femore dell’ornithopode adulto, mentre ben altre sei piccole depressioni, ancora di dubbia natura, si vedono sul femore del giovane.

Alcune delle depressioni (freccie bianche) presenti su frammenti di tartaruga

Scanalature di forme varie, generalmente stretti e a U in sezione, si rinvengono su un gran numero di frammenti ossei. A volte su un frammento vi è una sola scanalatura o, più spesso, scanalature multipli.
Molte di queste terminano in prossimità della zona di rottura del carapace o nel suo limite esterno.
Esse sembrano essere associate all’azione dei denti durante il momento in cui il predatore ha afferrato la preda.
Scanalature sono stati osservate su quasi tutti gli esemplari di tartaruga, ma curiosamente assenti sui resti di dinosauro. 

Traccia di scanalatura (frecce bianche) osservata su uno dei frammenti di carapace

La sedimentologia e la tafonomia ci dicono che le ossa si sono depositate in un ambiente a bassa energia e che sono state sepolte in un tempo non brevissimo ma senza che esse venissero abrase o intaccate troppo da agenti esterni. Ciò sembra confermare che le tracce rinvenute sui reperti siano state effettivamente provocate da cause naturali e non durante la diagenesi.

Ma chi può aver lasciato queste tracce?
Abbiamo visto prima che tra i fossili rinvenuti nell Arlington Archosaur Site (che d'ora in poi sarà abbreviato in AAS), vi sono anche resti coccodrilli e teropodi, animali solitamente (con eccezioni) considerati predatori attivi.
I resti di teropode rinvenuti nell'AAS sono costituiti da parte del femore, una falange, alcune vertebre, denti e un ungueale. Ma i denti di questo animale non sembrano avere una conformazione tale da poter lasciare i segni inflitti sulle nostre povere tartarughe.
Nell'AAS sono stati trovati i resti di due diverse forme di crocodilomorfi, Woodbinesuchus byersmauricei, e un nuovo taxon distinto dal precedente per la forma del cranio e ancora in fase di descrizione.
L'analisi delle tracce rinvenute sui carapaci di tartarughe sembrerebbero confermare un origine da denti di crocodiliformi.

Piccola parentesi: alcuni studi hanno rivelato, attraverso esperimenti sui segni lasciati dai denti del coccodrillo del nilo, come diversi tipi di tracce e segni possano essere lasciati anche da un singolo coccodrillo e non per forza da individui diversi o di generi diversi (Njau and Blumenschine, 2006). 
Ciò dipende soprattutto dall’età e dal grado di usura dei denti, che può essere diverso anche all’interno della stessa bocca.
Dunque, è bene tenere a mente queste cose quando si cerca di analizzare una traccia di morso.

Nonostante ciò, numerosi studi hanno evidenziato come bene o male tutte le tracce di morso lasciate da coccodrilli possiedano similitudini tali da poter risultare diagnostiche per questo gruppo (Drumheller, 2007, Rivera – Sylva et al., 2009; Brochu et al., 2010). 
Sulla base di questo principio, Noto et al. attribuiscono i segni sui reperti del Arlington Archosaur Site a quelli lasciati dal morso di un crocodiliforme, in particolare sulla base del confronto con i fossili di denti ritrovati in associazione con quelli delle tartarughe e dei due dinosauri, per la conformazione, la distanza e l'orientamento delle tracce e per confronto con i segni lasciati oggi dai coccodrilli sulle ossa delle loro prede.
Inoltre, la paucità dei resti di Woodbinesuchus e il confronto tra i denti dei due crocodilomorfi rinvenuti, sembrerebbe indicare come il possessore dei denti che hanno lasciato le tracce sia proprio il nuovo taxon.

Il fossile del nuovo coccodrillo calza a pennello con i segni lasciati sui frammenti di tartaruga.

Il nuovo crocodiliforme è noto soprattutto per i resti del cranio, quasi completo. Essi mostrano un animale con un cranio largo e di forma triangolare; un rostro robusto, con una grande sinfisi mandibolare (la sinfisi è il punto di sutura delle due ossa che compongono la mandibola) e denti appuntiti molto robusti, e una mascella lateralmente espansa e con un muso molto prenunciato, simile a quella di Sarcosuchus.
Altri taxa fossili con una conformazione del cranio simile sono stati associati a segni di morsi lasciati su tartarughe (Carpenter and Lindsey, 1980; Sullivan and Lucas, 2003). 
I numerosi resti di tartarughe rinvenuti nell’AAS dimostrano che esse erano animali molto comuni in quella zona, e che dunque potevano essere ragionevolmente parte integrante della dieta dei coccodrilli.
Dunque, sembra proprio plausibile che l'animale che abbia attaccato tutti gli esemplari di tartaruga rinvenuti nell'AAS  e descritti da Noto et al. corrisponda al nuovo taxon di crocodiliforme.

Ma nulla di nuovo sotto il sole: anche oggi la dieta di molti coccodrilli attuali è costituita in gran parte proprio dalle tartarughe, come rivelano numerosi studi riguardanti il contenuto stomacale di questi animali (Delany and Abercrombie, 1986; Milan et al., 2010).
I coccodrilli (compresi gli alligatori, ovviamente) sono tra i maggiori predatori di tartarughe terrestri e d'acqua dolce.

Tenendo in considerazione la morfologia del cranio del nostro crocodiliforme e le modalità con cui i coccodrilli attuali attaccano le tartarughe (Cleuren and De Vree, 2000), Noto et al. provano a suggerire un’ipotetica modalità di attacco per il nostro coccodrillo: una volta afferrata e portata la tartaruga all’interno della bocca (e qui vengono lasciate le scanalature), grazie a movimenti dei muscoli del collo, della testa e delle mascelle, la tartaruga viene posizionata in modo da risultare parallela o perpendicolare alla mascelle. In questo modo, le zone più deboli della corazza della tartaruga, ossia la zona mediale del carapace o la zona laterale (dove si uniscono carapace e piastra ventrale) sono posizionate dove può essere esercitata grande forza da parte dei muscoli delle mascelle, abbastanza potenti da rompere in questi punti la dura corazza della preda. Continuando a muovere la tartaruga tra le fauci, il predatore riesce a rompere la corazza a brandelli e mangiare così i tessuti interni.


Detto questo però, bisogna sottolineare che nessun coccodrillo attuale presenta abitudini tali da farne un predatore specializzato per nutrirsi di tartarughe: non è la prima volta che si ritrovano tracce attribuibili a crocodiliformi sulle ossa di dinosauri e tartarughe (Mead et al., 2006; Steadman et al., 2007; Rivera – Sylva et al., 2009), così come sappiamo che anche i coccodrilli attuali hanno numerose prede naturali, tra cui grossi mammiferi, pesci e tartarughe.
I segni lasciati sulle ossa dei due dinosauri sembrano indicare che il nostro nuovo coccodrillo potesse smembrare le sue prede più grosse, come fanno oggi i coccodrilli con i mammiferi, afferrando la zampa della preda vicino alla giuntura, tirando, strattonando o contorcendo per separare questa dall’articolazione con il resto del corpo, in una maniera che avrete sicuramente visto in un documentario.

I coccodrilli oggi appaiono dunque come animali generalisti, adattati a predare animali di forme, comportamento e ecologia diversa. Per questo motivo, essi sono ben adattati al loro ambiente e costituiscono solitamente uno dei predatori dominanti di quasi tutti gli ecosistemi fluviali, deltizi e lacustri.
Le evidenze di un simile stile di predazione e di dieta rinvenute dall AAS rivelano come i crocodiliformi possedevano lo stesso ruolo di predatori dominanti in questi ambienti anche nel Cretaceo, fornendo un'interessante finestra su questi ecosistemi nel passato, e che le tartarughe, dal canto loro, da tempo immemore che hanno bisogno di essere corazzate per sfuggire dai menù di numerosi e affamati predatori.


P.S. Una precisazione finale. Questo post non parla dell'evoluzione delle tartarughe né del perchè le tartarughe hanno evoluto la loro corazza protettiva. I resti fossili ci dicono che le tartarughe hanno un carapace a protezione del corpo quasi dall'inizio della loro storia evolutiva, quando esse condividevano gli ambienti con altri animali oltre che con i coccodrilli. Dunque, i contenuti di questo post non vogliono significare che le tartarughe hanno sviluppato la corazza per difendersi dai coccodrilli. 

P.P.S Triste casualità, ho saputo oggi che Derek Main, autore di questo articolo e direttore dell'Arlington Archosaur Site, è morto per cause che non so ancora (giovane, aveva solo 31 anni). Condoglianze alla sua famiglia e a tutto lo staff dell'Arlington Archosaur Site.

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- Carpenter K and Lindsey D. 1980
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- Cleuren J.  and Devree F. 2000 
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- Delany M. F. and Avercrombie C. L. 1986
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- Mead J., Cubero R., Zamora A., Swift S., Laurito C. and Gomez L. 2006,
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- Milan J., Kofoed J. and Bromley R.G. 2010 
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In Milan, J., Lucas, S.G., Lockley, M.G., and Spielmann, J.A., eds., Crocodyle Tracks and Traces: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 51, Albuquerque, New Mexico, p. 195–199

-Njau J. K. and Bluemenschine R. J 2006
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- Noto C. R, Main D.J. and Drumheller S. 2012
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- Reisz R. R. and Tsuji L. A. 2006
An articulated skeleton of Varanops with bite marks: the oldest known evidence of scavenging among terrestrial vertebrates
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Evidence of predation on the vertebra of a hadrosaurid dinosaur from the Upper Cretaceous (Campanian) of
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Carnets de Geologie 2

- Steadman D. W., Franz R., Morgan G. S., Albury N. A., Kakuk B., Broad K., Franz S. E., Tinker K., Pateman M. P., Loot T. A., Jarzen D.M., and Dilcher D.L. 2007
Exceptionally well preserved late Quaternary plant and vertebrate fossils from a blue hole on Abaco, The Bahamas
Proceedings of the National Academy of Sciences 104 : 19897–19902

- Sullivan R.M. and Lucas S.G. 2003
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Journal of Vertebrate Paleontology 23 : 832–841

2 commenti:

Robo ha detto...

Ciao Marco, trovo le tartarughe estremamente interessanti. Le loro modifiche corporee così peculiari le rendono, a mio parere, insieme alle penne/piume degli uccelli, uno dei gruppi in cui una modifica estrema del bauplan è stata così fortemente positiva da non essere più stata "messa in discussione" dalla selezione naturale. Ho detto una cavolata? Ciao

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo, e scusa la tarda risposta.
Bè, la tua frase potrebbe essere corretta. La questione è un diversa rispetto alle piume/penne degli uccelli, organo che ha avuto un'evoluzione molto più complessa e che ha il non sottovalutabile punto di essere una struttura diciamo multiuso (volo, calore, sessualità, display comportamentale)..sono due cose diverse.
Però si, diciamo che certe modifiche strutturale si sono poi rivelate talmente efficaci da perdurare nel tempo