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sabato 6 aprile 2013

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Parte ultima)

Questo post chiude la serie sugli acanthodi che ho iniziato diversi post fa. Inizialmente abbiamo visto i caratteri anatomici generali degli acanthodi e poi ci siamo addentrati nei diversi gruppi, da Climatiiformes ad Acanthodiformes, passando per Ischnacanthiformes. Di ogni gruppo abbiamo visto le caratteristiche morfologiche principali, l'estensione temporale e geografica, le possibili ipotesi ecologiche.
Ho voluto passare in rassegna i vari gruppi di acanthodi per prepararci meglio a questo post.
Mi è capitato recentemente di partecipare ad un incontro sul tema dell'evolzione, in cui si è parlato molto di amminoacidi, geni, codificazioni, e (ahimè) poco dei fossili e della storia della vita.
E invece i fossili sono importanti, soprattutto se parliamo di evoluzione.
Quando guardiamo un gruppo di organismi, oltre che soffermarci sulle sue caratteristiche anatomiche, è importante inquadrarlo in un contesto evolutivo, giacchè le strutture anatomiche che noi analizziamo sono il frutto di adattamenti, modifiche, retaggi, dipendenti dal fattore tempo.
Senza i fossili non potremmo considerare l'evoluzione morfologica nel tempo, la nostra conoscienza della biodiversità e della "biodiversificazione" sarebbe alquanto limitata.
Dunque, è assolutamente fondamentale integrare la nostra conoscienza della vita del passato.
Senza fossili, non avremmo alcuna idea dell'evolzuione dei caratteri, di come gli animali si sono modificati nel tempo, di come siamo giunti alle forme di oggi dalle forme di ieri.
Tuttavia, per comprendere al meglio l'evoluzione di un gruppo di viventi, è necessario conoscerli in dettaglio. Ed è per questo motivo che ho voluto prima fare tre post "anatomici" e poi concludere con la filogenesi.
Se avete letto i precedenti post, vi sarete accorti che alcune delle caratteristiche degli acanthodi possono essere comparate con quelle dei pesci ossei, così come altri caratteri invece sono "legati" all'anatomia dei condritti.
Recenti studi (Brazeau 2009, Brazeau 2012, Davis et al., 2012), che ho nominato spesso anche negli ultimi post, hanno evidenziato come in realtà il gruppo degli acanthodi non rappresenti un clade monofiletico, ma invece che a seconda dei vari taxa, essi cadano in posizione più affine ai pesci ossei o ai pesci cartilaginei.
Cosa significa tutto questo? 
Significa che, inquadrando le singole caratteristiche degli acanthodi (in questo caso) in un contesto evolutivo, possiamo fare delle ipotesi su processo di acquisizione di tratti anatomici che oggi sono presenti in condritti e osteitti, conoscendo il risultato finale (i taxa odierni) e vari step (tra cui gli acanthodi).
In questo post, vi farò un breve esempio dunque di cosa (siamo ancora ben dentro il problema, e nel futuro la paleontologia progredirà in questo) alcuni taxa di acanthodi possono dirci sulle prime fasi dell'evolzione dei vertebrati con mascelle.
In particolare, prenderemo come esempio due acanthodi, Ptomacanthus e Acanthodes, rispettivamente affini ai condritti o agli osteitti.

Ptomacanthus anglicus, disegno di Fabrizio Lavezzi
Ptomacanthus anglicus e Acanthodes bronni sono due specie di acanthodi che abbiamo già conosciuto in post precedenti. La prima è considerata affine a Climatiiformes, la seconda, ovviamente, a Acanthodiformes.
Fin qui nessun problema se non che, ad uno sguardo attento, appare evidente che i due taxa non solo presentano caratteristiche esterne differenti, ma hanno alcuni tratti del loro endocranio che fanno ipotizzare un diversa e indipendente storia evolutiva. 
Più nel dettaglio, Ptomacanthus presenta caratteristiche più affini ai condritti e ai placodermi, come uno sfenoide molto corto, in una situazione opposta in Acanthodes, dove l'endocranio ha tratti più affini agli osteitti.
L'endocranio è stato spesso utilizzato per fare ipotesi sulle relazioni tra osteitti, condritti e taxa fossili, proprio per la sua importanza nello sviluppo degli animali e per la sua ricchezza di caratteri anatomici (Janvier, 1996; Coates et al., 1998; Brazeau, 2009).
Questa disparità in un tratto anatomico piuttosto importante, come l'endocranio, è una degli indizi che ci porta a presupporre la non monofilia di Acanthodii.
Inoltre in Ptomacanthus, così come nei condritti e in vari climatiiformi, la linea laterale passa attraverso le scaglie, senza scavarle o lasciare alcun segno direttamente sulla scaglia, come negli osteitti e in Acanthodes.
 Dunque, sembra ormai chiaro che non possiamo più parlare di Acanthodii, ma che i vari acanthodi rappresentano invece forme distinte di stem condritti e stem osteitti (per il concetto di stem e crow, vedere questo post). C'è da specificare tuttavia che (per spezzare un'ultima lancia pro - Acanthodii) è cambiata la posizione dei singoli gruppi all'interno dell'albero filogenetico dei vertebrati, ma non l'affinità i vari acanthodiformi o tra i climatiiformi, che ancora formano gruppi coesivi ben distinti.

La posizione di Ptomacanthus e dei "climatiiformi" è ancora incerta, in alcune analisi (Brazeau 2009) risultano interni a stem Chondrichthyes

Ma c'è molto di più.
Negli ultimi tempi sono stati descritti in dettaglio molti esemplari di gnathostomi basali in cui è noto anche l'endocranio (Coates et al., 1998; Maisey et al., 2009; Basden 2001; Gai et al., 2011) ciò ha portato a nuove domande circa l'apparente similitudine tra alcuni endocrani rispetto che ad altri, soprattutto riguardante gli acanthodi.
L'endocranio di Acanthodes presenta tratti affini sia ai condritti che agli osteitti: conparandolo solo dal punto di vista fenetico (ossia, senza dare "peso evolutivo" ai singoli caratteri), esso ci appare più legato ai condritti e ai placodermi. Se inserito in un analisi filogenetica invece (Davis et al., 2012), Acanthodes cade all'interno di un gruppo che comprende vari altri acanthodiformi, gli ischnacanthiformi e soprattutto gli osteitti.


Come è giustificabile questa differenza tra analisi dei caratteri?
Secondo Davis et al., 2012, la presenza in Acanthodes di un endocranio con caratteri "da condritto", ma filogeneticamente più vicino agli osteitti, e di un endocranio in Ptomacanthus affine ai condritti, potrebbe indicare come la condizione ancestrale dei primi veri gnathostomi non fosse intermedia tra quella di condritti e osteitti, ma presentasse una forma simile a quella dei primi, da cui si sarebbe poi diversificata quella dei secondi (e ovviamente sono avvenute modifiche anche in quella dei condritti stessi). Secondo Davis et al., 2012, l'endocranio dell'ultimo antenato comune dei moderni gnathostomi avrebbe avuto caratteristiche simili a quelle dei condritti.
Disegno (visione ventrale) del palatoquadrato di alcuni vertebrati fossili, tra cui Ptomacanthus e Acanthodes
Inoltre, questa diversità anatomiche all'interno dei taxa basali, suggerisce (Davis et al., 2012) come durante le prime fasi della loro evoluzione sia avvenuta una profonda e a volte radicale riorganizzazione del cranio dei vertebrati, subito dopo l'origine delle mascelle, ma prima della divergenza tra crow grup osteitti e crow group condritti.
L'argomento è molto interessante, non banale e neanche facilissimo da spiegare in così poche righe. Se siete interessati (lo spero), vi invito a leggere la bibliografia.
 
Spero di essere stato chiaro: il mio intento era di farvi capire come non possiamo prescindere dai fossili, anche da quelli che consideriamo ingiustamente anonimi o troppo bizzarri, quando parliamo di evoluzione della vita.
Risolvere le relazioni degli "acanthodi", la loro posizione rispetto Chondrichthyes e Osteichthyes, sarà cruciale per capire l'evoluzione e l'acquisizione dei principali caratteri morfologici di questi due gruppi.
La caduta della monofilia degli acanthodi e il riconoscimento di almeno "due grandi fazioni", una in cui parte degli acanthodi è più affine ai condritti, l'altra in cui una parte di essi è più affine agli osteitti, ha aperto nuovi scenari evolutivi. In un futuro, dunque, capire meglio l'anatomia interna ed esterna degli ex acanthodi sarà fondamentale non solo per capire la loro morfologia, la loro storia, ma ci fornirà importanti informazioni anche sul perchè, oggi, i due più grandi gruppi di vertebrati sono quello che sono.

Non dubitate mai del potere dei fossili.

P.S. Ringrazio ancora una volta il buon Fabrizio Lavezzi per avermi fatto su commissione il disegno di Ptomacanthus e aver avuto la pazienza di modificare ogni mia pignoleria
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Bibliografia:

- Basden A. M. & Young G. C. 2001
A primitive actinopterygian neurocranium from the Early Devonian of southeastern Australia. 
Journal of Vertebrate Paleontology 21: 754–766
- Brazeau M. D. 2009
The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins
Nature 457: 305–308

- Brazeau M. D. 2012
A revision of the anatomy of the early devonian jawed vertebrate Ptomacanthus anglicus Miles
Palaeontology 55 (2) : 355 - 367

-  Coates M. I. & Sequeira S. E. K. 1998
 The braincase of a primitive shark. 
Trans. Royal Society Edinb. Earth Sciences 89, 63–85

Davis S. P., Finarelli J. A. and Coates M. I. 2012
Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes 
Nature 486 (7402): 247 

- Gai Z., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier P. & Stampanoni, M. 2011
Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy. 
Nature 476: 324–327
- Janvier, P. 1996
Early Vertebrates. Oxford University Press

-  Maisey J. G., Miller R. & Turner S. 2009
The braincase of the chondrichthyan Doliodus from the Lower Devonian Campbellton Formation of New Brunswick, Canada. 
Acta Zoologica 90 (1): 109–122

2 commenti:

Robo ha detto...

Ciao Marco, quindi l'apparente somiglianza tra i diversi gruppi di grado acantode era dovuta alla convergenza evolutiva di talune strutture? Ed un'analisi filogenetica con un maggior numero di caratteri ha dimostrato che l'ipotesi più parsimoniosa portava ai nuovi risultati? Ciao, grazie

MarcoCasti ha detto...

Ciao Robo. Non, non proprio. Si sta scoprendo (ripeto, la filogenesi degli "acanthodi", ora che non son più nonofiletici, è ancora un mondo da scoprire) che le caratteristiche che univano i vari acanthodi in realtà sono caratteri plesiomorfici, dunque primitivi, tipici dei primi vertebrati e non necessariamente solo degli acanthodi. Ad esempio oggi sappiamo dell'esistenza di vertebrati fossili non acanthodi con spine nelle pinne e che questa caratteristica non è così rara nei primi gnathostomi. Ma non è convergenza, semmai un carattere primitivo rimasto.

La tua seconda domanda ha questa risposta: non sempre è importante quanti caratteri hai, ma come interpreti i caratteri, che "peso" evolutivo dai ad ogni carattere. Questo è quello che sta succedendo con gli gnathostomi basali. Bisogna capire quali caratteristiche fanno di un condritto un condritto e quali invece ci sono perchè plesiomorfiche, stessa cosa per gli osteitti, per i vari gruppi di acanthodi, etc...