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sabato 9 marzo 2013

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Teza Parte)

Continua la nostra rassegna sugli "acanthodi": dopo aver visto le loro caratteristiche generali nella prima parte, e aver incontrato i climatiiformi nella seconda, oggi facciamo la nostra conoscienza con un'altro gruppo di questi bizzarri animali: Ischnacanthiformes.

La caratteristica distintiva principale di Ischnacanthiformes (dal Greco, "spine sottili") è la presenza di robuste piastre mascellari (per gli specialisti, "piastre gnatali") munite di file di denti fermamente fuse con su di esse. Queste speciali piastre gnatali costituivano la superficie di morso della bocca, formata per la restante parte da tessuto cartilagineo o da altre porzioni d'osso meno robuste. 
Gli Ischnacanthiformi non sono un gruppo abbastanza ben conosciuto, con poche specie descritte e non un grandissimo numero di esemplari conservati nella loro totalità.
Le prime tracce di questo gruppo risalgono al Siluriano Medio - Superiore, ma si tratta per lo più di scaglie e frammenti isolati. Ciò che sappiamo dell'anatomia di questi animali lo dobbiamo in larga parte alla fauna del Devoniano inferiore inglese e canadese ben preservata e con un buon numero di taxa descritti in dettaglio.
Gli ultimi ischnacantiformi provengono dal Devoniano superiore, come l'australiano Grenfellacanthus, e si suppone che verso la fine di questo periodo il gruppo sia andato incontro ad estinzione, per cause ancora ignote.

Ischnacanthus

La morfologia dei primi ischnacanthiformi, come Uraniacanthus, è piuttosto simile a quella dei climatiiformi, che abbiamo visto nello scorso post, con lunghe spine nelle pinne pari, e pinne intermedie tra le pettorali e le pelviche.
Anche uno dei generi più noti, Ischanacanthus, del Devoniano inferiore della Gran Bretagna, somiglia vagamente ad un climatiiforme, nel possesso di pinne con lunghe e sottili spine; tuttavia già in questo taxon si cominca a vedere qualche differenza, come l'assenza delle piastre osse intorno al cinto (tipiche invece dei climatiiformi), di spine intermedie (generalmente non presenti degli ischnacanthiformi) e di un cranio meno robusto.
Ciò che invece è evidenze in Ischnacanthus, come poi nelle altre forme, è la presenza di piastre gnatali con larghi denti di forma triangolare, ricurvi e con piccole cuspidi a separare un dente dall'altro. Altra caratterisitca degli ischanacanthiformi è la presenza di un grosso osso a protezione delle branchie (una sorta di opercolo), senza le piccole piastre branchiali ausiliari, presenti invece dei climatiiformi; e la presenza di spine delle pinne ricoperte da un sottile strato superficiale di un particolare tipo di dentina (ortodentina).
Ischnacantus. Disegno di Kahless28
Da un punto di vista ecologico, sicuramente gli ischnacanthiformi furono gli acanthodi con la maggior propensione per uno stile di vita da predatore attivo: alcuni possiedono grandi denti triangolari, cuspidati, fusi in piastre gnatali anche di dimensioni considerevoli, come Xylacanthus, del Siluriano Superiore/ Devoniano inferiore del Canada, il quale poteva raggiungere una dimensione di circa 2 metri (attualmente è il più grande acanthode noto); altri posseggono una bocca munita di una fila di denti addizionale, interna alla bocca, in aggiunta alla piastra dentata principale, come Taemasacanthus, del Devoniano inferiore dell'Australia.
In generale, gli elementi dentali degli ischnacanthiformi si rinvengono abbastanza frequentemente negli ambienti di acque basse del Devoniano, indicando che questi animali costituivano una componente importante di questi ecosistemi.
Disegno di alcune ossa della mascella di ischnacantiformi. Notare la fusione dei denti sull'osso. Da Denison, 1978
Purtroppo conosciamo ancora molto poco dell'anatomia di questi animali, del loro stile di vita e della loro diversità.
Come tutti gli "acanthodi" però, anche gli ischnacanthiformi stanno avendo ( e sicuramente avranno nell'immediato futuro) un ruolo primario nell'indagine sull'origine e lo sviluppo dei primi gnathostomi.
Ad esempio, recenti analisi (Davis et al., 2012, Brazeau 2009) hanno indicato come essi siano più affini ai pesci ossei che non agli condritti, e dunque non così imparentati neanche con i climatiiformi (affini invece ai condritti), fornendo non sono dati a suporto della non monofilia di Acanthodii, ma dando indicazioni anche aiutarci ad analizzare le caratteristiche morfologiche dei primi veri gnathostomi e dell'antenato comune tra i condritti e gli osteitti.
Una serie di indizi sembrano indicare come questi ultimi fossero piuttosto "acanthodians like" nell'apparenza, nelle prime fasi della loro evoluzione.
Ma di questo parleremo in maniera più approfondita tra due post.
Nel prossimo, conosceremo l'ultimo gruppo della (ex) banda degli acanthodi, gli Acanthodiformes, i più abbondanti e longevi tra tutti.

A presto,
su Paleostories!

P.S. Ringrazio  ancora una volta Josep (kahless28.deviantart.com) per avermi concesso di usare il suo disegno.
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Bibliografia:

- Brazeau M. D. 2009
The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins
Nature 457: 305–308

- Denison R. 1978
Handbook of paleoichthyology, Vol. . Acanthodii. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart

- Davis S. P., Finarelli J. A. and Coates M. I. 2012
Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes 
Nature 486 (7402): 247

- Janvier P. 1966
Early vertebrates. Clarendon Press, Oxford 

- Long J. A. 1995 
The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press 

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