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mercoledì 20 febbraio 2013

Occhio alle spine: a tu per tu con gli acanthodi (Parte prima)

Circa una settimana fa, avevo introdotto la serie sugli acanthodi con un post in cui raccontavo della mia esperienza con la spina della pinna dorsale di un pesce attuale.
Oggi inizia la nostra panoramica su questo bizzarro gruppo di pesci paleozoici: in questa prima parte vedremo i caratteri generali e qualche accenno del perchè gli acanthodi sono importanti dal punto di vista filogenetico, nel secondo e nel terzo vedremo in dettaglio alcuni gruppi, la loro anatomia e la loro ecologia, e nell'ultimo tenteremo di capire il significato evolutivo degli acanthodi, cosa sappiamo delle loro affinità e quali possono essere gli scenari futuri.
Se avete messo i vostri guanti protettivi (le spine fanno male, garantisco io), siamo pronti per iniziare.

Se c'è un punto da cui, allo stato attuale, bisogna bisogna partire quando si parla degli acanthodi, è che in realtà il clade Acanthodii come precedentemente considerato non ha più valenza in ottica filogenetica (Brazeau 2009, Davis et al., 2012).
Fino a poco tempo fa, si pensava infatti che Acanthodii fosse un gruppo monofiletico, diagnosticato dalla presenza di spine ossee alla base delle pinne pari e mediane, e di scaglie dalla morfologia e dal tipo di crescita peculiare.
Nello scorso post, vi ho parlato degli acanthodi come "squali spinosi", un epiteto conferito a questo gruppo molto sommariamente, sulla base delle loro apparenti affinità morfologiche con gli squali.
Oggi però, sappiamo che gli acanthodi (o, meglio, quelli che una volta venivano racchiusi nel clade Acanthodii, oggi considerato non monofiletico) sono animali estremamenti complesi e diversi tra loro, che spesso presentano un mix di caratteristiche morfologiche condivise con vari gruppi di vertebrati (principalmente con pesci ossei e condritti), tale che la loro posizione all'interno della filogenesi dei vertebrati è ancora abbastanza oscura.
Ma del ruolo degli "acanthodi" nell'evoluzione dei vertebrati parleremo in seguito, nell'ultimo post.

Anche se essi non sono sempre così affini tra di loro (anche se, come vedremo, alcuni dei gruppi interni ad Acanthodii sono rimasti monofiletici), è possibile comunque fare un discorso generale su questi animali, esaminando quelle caratteristiche che più o meno sono presenti in tutti i vari generi.
Dunque ora parlerò degli acanthodi un pò alla vecchia maniera, come se fossero un unico gruppo (un pò come si fa con gli agnati). Non dimenticatevi però della premessa.

Un bel banco di Climatius si muove con rapidità nelle acque del Siluriano superiore. Immagine da natuurbelevingessen.wordpress.com

Considerando l'intero range temporale in cui conosciamo fossili di questi animali, sappiamo che essi comparvero probabilmente nel Ordoviciano, in ambiente marino, per poi diffondersi nel Devoniano e nel Carbonifero in quasi tutti gli ambienti acquatici, compresa l'acqua dolce, ed fino ad estinguersi nel Permiano, forse a causa della competizione con i pesci ossei e i condritti.
Nonostante i resti articolati siano piuttosto rari, sappiamo che essi furono piuttosto abbondanti, giacchè le loro scaglie, molto particolari dal punto di vista morfologico, si rinvengono con tale abbondanza che spesso sono usate come come fossili guida per alcuni piani del Paleozoico.
 
Il nome del gruppo deriva dal greco Akanthos, “spina”, come la carattertica tipica di molti di questi pesci: essi sono infatti dotati di robuste spine osse, profondamente inserite alla base delle pinne pari, della pinna anale e di quella dorsale (con eccezioni).

Fossile di un acanthode..notare le spine, perfettamente conservate. Da www.newark.osu.edu

La morfologia generale di un acanthode ricorda molto (molto) vagamente quella di uno squalo attuale.
Benchè lo scheletro sia cartilagineo, il corpo è ricoperto di piccole scagliette bulbose, riconducibili a due differenti morfologie, una con una corona fatta da dentina e una base di tessuto acellulare, come in Acanthodes, l’altra invece con una corona anch’essa di dentina, con molti canali vascolari, ma che poggia su una base di tessuto cellulare, come in Nostolepis.
La morfologia delle scaglie, solitamente mammellari o a duomo, è importante non solo, come già detto, per questioni stratigrafiche, ma spesso permette di capire l’affinità dei vari taxa, non infrequentemente conosciuti solo attraverso di esse.
Anche il cranio è rivestito da piccolissime placchette dermali, denominate tessere e presenta una bocca ampie e orbite visibilmente grandi, spesso contornate da anelli sclerotici composti da un numero variabile di elementi ossei. A volte sulla cima del cranio sono presenti grosse scaglie protettive, così come in alcune forme è presente un cinto pettorale molto robusto e dotato anch'esso di placche protettive, specialmente nei climatiiformi (Miles, 1973a).
Vi sono due paia di narici (un paio esalante e uno inalante) nella parte finale del cranio e in alcuni esemplari è possibile osservare persino la struttura dell’orecchio interno, che presenta tre canali semicircolari .
Sono presenti cinque aperture branchiali (ricordo che, nel corso dell’evoluzione dei vertebrati, generalmente si assiste ad una riduzione del numero di aperture branchiali, pensate ad esempio a quante ne hanno i cyclostomi o i primi agnati) di forma relativamente simile a quelle dei condritti ma in alcuni taxa sostenute da una serie di ossicini somiglianti ai raggi branchiostegi dei pesci ossei e in altre ancora coperti da scaglie più grande tale che esse svolgano un pò la funzione dell'opercolo dei pesci ossei (e questa interpretazione ha una valenza importante nell’analisi delle affinità di alcuni membri del gruppo).

Disegni di alcuni acanthodi (dall'alto verso il basso: Parexus, Mesacanthus, Ischnacanthus).da http://kahless28.deviantart.com

Il corpo è generalmente affusolato, ma vi sono anche forme a corpo relativamente alto e altre intermedie, spesso con differente dentizione, e dunque dieta, in relazione alla forma corporea. 
In quasi tutti gli acanthodi, tranne che nel gruppo degli Acanthodiformes, sono presenti due pinne dorsali, una, solitamente più grande, situata all’altezza delle pinne pettorali, subito dietro la testa, l’altra, più piccola, vicino alla pinna anale, in prossimità della coda. Alcuni taxa, presentano anche pinne intermedie e/o due pinne dorsali.
Le pinne non presentano raggi, come negli osteitti, ma consistono in membrane di pelle ricoperte di piccole scaglie, sostenute dalle dure spine osse, spesso terminanti ben oltre la membrana.
Queste spine ossee (presenti  anche in altri "pesci" dello stesso periodo non affini agli "acanthodi") probabilmente servivano come arma di difesa contro i predatori, come abbiamo visto nella preview di questa serie. Ma di questo ci occuperemo nei prossimi post.
La coda, senza spina, è eterocerca e forse è questa la caratteristica che ha portato inizialmente a relazionarli con gli squali.

Dal punto di vista ecologico, sappiamo che questi animali erano generalmente dei nuotatori attivi, e alcuni di loro erano predatori, data la presenza di piccoli denti appunti all'interno della bocca.Vi sono anche numerose forme senza denti, con aperture buccali notevoli, considerati filtratori o detritivori.
Dimensionalmente, gli acanthodi non superano in media i 25 centimetri, sebbene vi siano alcune forme molto grandi, come Gyracanthus, un climatiiforme del Carbonifero, lungo fino a 2 metri.

Nonostante i resti completi non siano molto frequenti, attualmente conosciamo più di 150 specie diverse di acanthodi, divise in circa una settantina di generi (spesso però rappresentati da denti, spine o scaglie isolate, dunque, prendete questi numeri con le pinze).
Tradizionalmente, il gruppo è diviso in tre diversi sottogruppi principali, Climatiiformes, Ischnacanthiformes e Acanthodiformes, ognuno distinto dalla presenza o dall’assenza di osteodermi intorno al cinto pettorale, dal numero (1 o 2 a seconda della specie) di pinne dorsali, e dalla struttura dei denti e delle scaglie (Denison, 1978).
Vi ho detto in precedenza che il clade Acanthodii non è più considerato monofiletico, tuttavia in molte analisi (Brazeau, 2009; Davis et al., 2012) i gruppi interni, come ad esempio Ischnacanthiformes, sono comunque risultati monofiletici.
Ciò che cambia è la disposizione di questi gruppi, le loro affinità.
Per esempio, oggi sappiamo che Acanthodiformes è più vicino agli osteitti che non a Climatiiformes, che invece risulta parafiletico e più affine ai condritti.
E' per questo motivo che Acanthodii è da considerarsi un grado.

Dunque non c'è modo di apprezzare gli acanthodi se non addentrandosi nei tre gruppi principali, molto diversi tra loro per caratteristiche anatomiche ed ecologice. Tutto questo, nel prossimo post.
Restate in attesa...
a presto,
su Paleostories.

P.S. Molte delle informazioni di queste post derivano dai due libri, Long 2011 e Janvier 1996 (in bibliografia)
P.P.S. Ringrazio  Josep (kahless28.deviantart.com) per avermi concesso di usare il suo disegno.
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Bibliografia:

- Brazeau M. D. 2009
The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins
Nature 457: 305–308

- Denison R. 1978
Handbook of paleoichthyology, Vol. . Acanthodii. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart

- Davis S. P., Finarelli J. A. and Coates M. I. 2012
Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes 
Nature 486 (7402): 247

- Janvier P. 1966
Early vertebrates. Clarendon Press, Oxford 

- Long J. A. 1995 
The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press

-  Miles R. 1974a
Articulated acanthodian fishes from the Old Red Sandstone of England, with a review of the structure and evolution of the acanthodian shoulder-girdle. 
Bulletin of the British Museum (Natural History) 24: 111–213

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