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sabato 3 dicembre 2011

La vita al tempo degli pteraspidomorphi

Eccomi, sono ufficialmente tornato.
Scusate se ci ho messo tanto ma dovevo finire il mio lavoro su alcuni pesci fossili italici (di cui magari vi parlerò) e avevo poco tempo. Ora posso finalmente riprendere con il blog a pieno regime.
Ci eravamo lasciati con l’obbiettivo di ripercorrere la storia degli agnati, e da qui ripartiremo.

In realtà, come detto, non esiste un vero e proprio clade Agnata monofiletico, poiché non esiste un insieme di caratteristiche che possano essere utilizzate per legare questi taxa in un unico gruppo con origine comune. Vi sono spesso differenze molto evidenti tra le varie specie, tale che oggi Agnata non ha valenza scientifica, ma è semplicemente usato per comodità, per includere tutti i vertebrati che non hanno mascelle.
All’interno di Agnatha, spesso viene identificato il gruppo degli ostracodermi, in cui sono inclusi una serie di taxa paleozoici dotati di un corpo corazzato e privo di mascelle. In realtà spesso i vari “ostracodermi” hanno ben poco a che fare tra di loro e la situazione reale è che essi si distribuiscono in varie linee laterali lungo il ramo che porta dall’origine dei vertebrati agli gnathostomi.
Oggi incontreremo il primo gruppo di questi leggendari ostracodermi, un gruppo monofiletico abbastanza grande, che contiene al suo interno altri gruppi (mentre, come vedremo, spesso incontreremo gruppi formati da un  numero esiguo di taxa) e che prende il nome di Pteraspidomorphi.


 
All’interno degli  “ostracodermi”, gli pteraspidomorphi rappresentano uno dei gruppi più diffuso e che presenta il maggior numero di taxa. La loro morfologia, piuttosto peculiare, fa si che essi siano robustamente monofiletici, caratterizzati dalla presenza di due piastre dermiche piatte a disco, una dorsale e una ventrale, e di una struttura dei tubercoli di queste piastre molto caratteristica (diciamo, a forma di foglia, anche se spesso vi sono modificazioni morfologiche significative).
Considerando, come si dovrebbe, il gruppo degli ostracodermi come parafiletico e quindi non valido, gli pteraspidomorphi si posizionano, dal punto di vista filetico,in posizione più derivata degli Anaspidi (la cui posizione però è ancora incerta) e come sister group del clade che comprende gli altri "ostracodermi" e gli gnathostomi.


All’interno di Pteraspidomorphi, inoltre, vi sono ulteriori tre gruppi monofiletici, abbastanza diversi da loro tale che la filogenesi interna a Pteraspidomorphi è ancora abbastanza confusa. Non vi sono particolari dubbi però che questi tre gruppi (Arandaspida, Astraspida,  e Heterostraci) siano tutti pteraspidomorphi. Oltre ad essi, vi sono altri taxa, come Eriptychius e Tesakoviaspis, le cui posizioni sono ancora molto incerte.
Dedicherò un post per ogni gruppo, quindi oggi vedremo solo le caratteri generali degli pteraspidomorphi.
Gli pteraspidomorphi furono un gruppo abbastanza diffuso, con un estensione temporale che va dall’inizio dell’Ordoviciano, circa 480 milioni di anni fa, fino alla fine del Devoniano, circa 370 milioni di anni fa.
Nonostante fossero prevalentemente marini, vi sono sufficienti dati per supporre che alcuni taxa vivessero in acqua dolce, o, nel caso dei marini, vicino alla costa, nelle lagune e nei delta, dove l’acqua salata incontra quella dolce formando un ambiente salmastro.
 La morfologia del loro corpo, le tracce di abrasione trovate lungo il loro margine ventrale, la forma della bocca, consentono di ipotizzare che si muovessero nei pressi del fondo, spesso in contatto diretto con esso.  Le dimensioni della loro pinna caudale, comunque, sembrano indicare che essi non fossero esageratamente lenti, come si potrebbe pensare vista la spessa corazza dermica, ma che comunque fossero capaci di movimenti quantomeno rapidi, soprattutto per sfuggire ai predatori.
A livello generale, la forma degli pteraspidomorphi è abbastanza simile e permette facilmente di distinguerli dagli altri “ostracodermi”: essi possiedono una grande piastra dorsale, formata da un unico blocco molto compatto di aspidina, un particolare tipo tessuto "osseo", acellulare. Lo stesso tipo di tessuto forma la grande piastra ventrale, generalmente di dimensioni simili a quella dorsale. Entrambe sono allungate antero – dorsalmente.
A parte alcuni gruppi interni, come gli eriptychiidi, gli petraspidomorphi non presentano all’interno del corpo uno scheletro calcificato, né come tessuto osseo vero e proprio né come cartilagine. Tuttavia, alcune forme presentano all’interno delle piastre dermali impressioni di quelli che potrebbero essere considerati elementi vertebrali (in particolare, tracce degli archi neurali, processi dorsali delle vertebre). Per tale motivo, gli pteraspidomorphi sono inclusi in Vertebrata (oltre che per il possesso di un organo della linea laterale ben sviluppato).
La testa degli pteraspidomorphi, generalmente più lunga del resto del corpo, allungata, e formata dalle due grandi piastre a disco e da altri piccoli elementi dermali,  presenta una bocca ventrale, formata da una serie di denticoli dermali allungati, posti tutt’intorno all’apertura orale. Questa svolgeva probabilmente un lavoro simile a quello di una paletta: sembra verosimile che questi animali fossero bentofagi, cioè che si nutrissero sul fondo, “grufolando” un po’ come fanno oggi alcuni pesci gatto.
All’interno delle piastre dermali di alcuni esemplari sono stati trovati i segni del cervello, delle aperture branchiali, dei canali semicircolari (due) e delle narici, che sono pari e posseggono due canali distinti, aperti ventralmente, in maniera simile a quanto avviene nelle missine.
Il corpo degli pteraspidomorphi, generalmente, presenta sempre una forma allungata, simile a quella di un salsicciotto (del resto, è la forma più in voga negli animali acquatici). A differenza della testa, formata da piastre compatte, esso è costituito da numerosi elementi dermici di picche dimensioni, tale da consentire alla coda un movimento flessibile. Alla fine del corpo si trova una (relativamente) grande pinna caudale, di forma molto varia a seconda dei taxa. Mancano le altre pinne (dorsale, pettorale, pelvica e anale).

Biodiversità pteraspidomorfa. In alto un Arandaspide, al centro un Astraspide e in basso un Heterostraco


Insomma, benché l’aspetto possa sembrare primitivo, siamo di fronte ad animali ben sviluppati.
All’interno di Pteraspidomorphi, troviamo tre differenti cladi monofiletici, alcuni più grandi, altri invece poco conosciuti e formati da pochissimi esemplari. Il più basale (ma tutta la filogenesi del gruppo è legata all'istologia delle loro piastere dermiche, e non vi è ancora un cladogramma che abbia soddisfatto tutti gli studiosi) sembra essere quello degli Arandaspidi, marino e limitato all'Ordoviciano, che sarà l’argomento del prossimo post. Tale gruppo risulta esterno al nodo che lega gli altri due gruppi, Astraspida, che comprendere taxa endemici del continente americano, ed Heterostraci, formato a sua volta da moltissimi taxa, di forme anche molto diverse tra di loro. Ma di tutto questo ci occuperemo nei prossimi post.

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