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venerdì 17 dicembre 2010

Sull'origine della simmetria bilaterale

Nella precedente PaleoStoria abbiamo ragionato sull'importanza della corporeità e su quali possono essere stati i passaggi evolutivi che portarono allo sviluppo di questa fondamentale proprietà della vita.
Oggi invece, parlerò di un'altra grande conquista evolutiva, un altra innovazione che cambiò in modo significativo la vita degli animali: lo sviluppo della simmetria bilaterale.

Come abbiamo visto nel post Nozioni fondamentali di PaleoStories Parte 1, gran parte degli organismi dotati di corpo possono essere separati in due grandi categorie, quelli il cui corpo può essere diviso in due parti speculari da due o più assi, e quelli invece il cui corpo può essere diviso in due parti simmetriche (destra e sinistra) da un solo asse di simmetria ( la situazione è un po' più complicata, ma ve lo spiegherò dopo). I primi vengono detti animali a simmetria raggiata (o radiale) e sono, ad esempio, gli attuali cnidari (tra cui le meduse) e gli ctenofori, un bizzarro gruppo di animali marini tentacolati. Nei secondi, gli animali a simmetria bilaterale, troviamo quasi tutti gli animali più noti, dall'uomo al cobra, dalla seppia al canarino, dal lombrico all'anfiosso.
A dirlo così, sembra che il problema stia solo nel concetto geometrico di simmetria, che di per se, potrebbe sembrare indifferente dal punto di vista anatomico.
Invece, se si analizza l'anatomia interna degli animali a simmetria raggiata e a simmetria bilaterale, ci si accorge subito che tra le due diverse forme c'è un gap veramente significativo di complessità anatomica, con gli animali bilateri che possiedono varie caratteristiche anatomiche che i radiati non hanno e che sono di estrema importanza dal punto di vista funzionale. Dati alla mano, possiamo notare che oltre il 99 per cento delle specie di metazoi viventi sono bilateri e che essi possiedono una struttura molto più complessa e una distribuzione ed un ecologia molto più differenziata rispetto ai radiati.
Essere un bilaterio quindi, è una cosa non da poco!

Ma se la simmetria bilaterale ha permesso agli animali di sviluppare un sistema anatomico molto più complesso rispetto a quello radiato, come si è passati da un piano corporeo all'altro? Si possono rintracciare le origini della simmetria bilaterale, tentare di capire quando e come è avvenuto questo passaggio?
La risposta è si, ma la questione è alquanto complicata.

La base di partenza per ogni analisi filogenetica (e quindi per tentare di capire qualcosa sull'evoluzione dei vari gruppi) è il riconoscere quali caratteristiche distinguono un gruppo da un altro. In questo caso quindi, dobbiamo considerare i tratti apomorfici che ci permettono di separare i bilateri dagli altri animali.
Non tutti gli studiosi sono concordi nel riconoscere un numero stabilito di sinapomorfie per i bilateri, ma, in ordine di importanza, possiamo dividere le caratteristiche distintive (o meglio, reputate distintive) dei bilateri in tre grandi gruppi, in ordine di consenso:

1. Quasi tutti gli studiosi e le analisi filogenetiche riconoscono che tutti i bilateri possiedono due assi ortogonali (uno anteroposteriore e uno dorsoventrale) che rendono appunto questi animali “bilateralmente simmetrici”, un sistema nervoso con una concentrazione di cellule nervose nella parte centrale, da cui si dipartono poi i nervi in direzione posteriore, e la triploblastia (durante lo sviluppo genetico si forma un terzo strato, il mesoderma, deputato alla formazione di alcune particolari strutture, come lo scheletro assiale, la muscolatura, l'apparato escretore, e altri. Negli animali non triploblastici abbiamo solo due strati, ectoderma e endoderma, mentre nei triploblastici ai primi due si aggiunge, in mezzo, il mesoderma. Non voglio dilungarmi troppo su queste questioni biologiche, spero però di essere stato abbastanza chiaro).
2. Altre caratteristiche che vengono talvolta considerate distintive per i bilateri sono la presenza di un apparato escretore, di un vero canale stomacale (cioè, con bocca e ano), di occhi primitivi e di un corredo di geni Hox comprendente almeno 7-8 geni. I geni Hox sono particolari tipi di geni che svolgono l'importante funzione di far crescere le cellule e gli organi al loro posto giusto. Ci sono geni che regolano lo sviluppo anteroposteriore del corpo, quelli che regolano lo sviluppo dorso ventrale, quelli che “dicono” agli arti dove cresce, o dove “devono essere sistemati” gli occhi, etc. (sui geni Hox verrà trattato un post specifico in seguito).
3. Infine, secondo alcuni sarebbero da considerare sinapomorfie di Bilateria anche il possesso di una cavità celomatica, di un cuore, di appendici e un corpo segmentato. Su questo terzo punto però, pochi studiosi sono d'accordo e considerano queste caratteristiche più derivate e non diagnostiche per Bilateria.

Perché vi ho fatto questo elenco? Perché sulla diagnosi delle caratteristiche distintive di Bilateria girano tutte le ipotesi riguardanti l'origine della simmetria bilaterale. Numerose analisi filogenetiche indicano la presenza di un antenato comune condiviso tra i bilateri e gli cnidari, quindi, per capire l'origine dei bilateri dobbiamo tentare di ricostruire le caratteristiche di questo antenato comune.
In particolare, in base a quali caratteristiche prendiamo in considerazione avremo due diversi scenari:

- A.   L'antenato comune dei bilateri era un animale semplice, non segmentato e senza celoma, simile alla planula degli cnidari, e le caratteristiche distintive dei bilateri sarebbero comparse gradualmente. In questo caso quindi, le caratteristiche dei primi bilateri sarebbero state quelle del gruppo 1, mentre quelle dei gruppo 2 e 3 sarebbero comparse successivamente. Importante notare che la planula degli cnidari, che rappresenta uno dei loro stadi giovanili, presenta simmetria bilaterale. In figura possiamo vedere un organismo acelomato, munito di simmetria bilaterale, mesoderma, ma ancora semplice.

-B.   L'antenato comune dei bilateri era un animale piuttosto complesso, con le caratteristiche complesse dei bilateri, derivato da una larva di cnidario o da uno cnidario adulto. Da questo antenato comune si sarebbero poi sviluppati tutti gli altri bilateri, alcuni dei quali (ad esempio i bilateri non muniti di celoma, oppure taxa segmentati, come noi) avrebbero poi perso o trasformato alcune delle caratteristiche dei punti 1,2 e 3.

La paleontologa è, ovviamente, uno dei modi migliori per poter studiare l'evoluzione degli organismi del passato. Anche in questo caso, un buon record fossile è fondamentale per poter dare dati a supporto o in sfavore dell'una o dell'altra tesi. Purtroppo però, gli organismi fossili su cui stiamo indagando (siamo all'incirca nel Cambriano, e stiamo cercando animali a corpo molle, tra cui cnidari e i primi bilateri vermiformi, come i platelminti) sono a corpo molle e molto difficili da rinvenire, poiché raramente si fossilizzano.
Perciò, un grande aiuto per risolvere la questione arriva non dalla paleontologia ma dallo studio degli animali del presente, attraverso sofisticati metodi di analisi molecolare.

La filogenesi molecole si basa essenzialmente sullo studio e il confronto del materiale genetico dei taxa in esame. Un importante studio sull'origine dei bilateri è stato svolto in maneira eccellente da Jaume Baguňa e Marta Riutort (2004). Qui, in particolare, le analisi si sono svolte confrontando una particolare sequenza del RNA (18S rDNA) e il sequenziamento di alcuni geni Hox, ritenuti molto importanti perché alcuni di loro sono quelli che “danno istruzioni” alle cellule del corpo affinché si dispongano in un certo modo e promuovendo lo sviluppo di un asse anteroposteriore e dorsoventrale.

Da queste analisi è risultato che all'interno di Bilateria, la posizione più basale è occupata dal clade Acoelomorpha, un gruppo di piccoli invertebrati acelomati, una volta ritenuti platelminti, muniti delle caratteristiche del gruppo 1 ma non delle altre. Questo dettaglio, come vedremo, risulta molto utile per ipotizzare l'origine dei bilateri.
Inoltre, da queste analisi è risultato che all'interno di Bilateria vi è un altro gruppo, denominato Eubilateria, che comprende i tre grandi gruppi di bilateri, Ecdysozoa, Lophotrochozoa (entrambi riuniti nel gruppo dei protostomi) e Deuterostomia. La faccenda quindi, come spesso accade, è meravigliosamente complicata.

Il fatto che gli acoelomorphi rappresentino il clade più basale all'interno di Bilateria, porta a valutare come più plausibile l'ipotesi di un antenato dei bilateri piuttosto semplice, piccolo, acelomato e non segmentato. Gli acoelomorphi hanno inoltre un set di geni Hox intermedio tra quello degli cnidari e quello degli Eubilateri, a sottolineare la loro importanza chiave nell'albero dell'evoluzione. Importante notare che anche alcuni cnidari posseggono alcuni geni Hox simili a quelli che nei bilateri si occupano di organizzare il corpo in modo che abbia un'asse anterodorsale e un'asse dorsoventrale. Può essere quindi che, da una planula (che, come abbiamo visto, risulta già bilaterale) si sia poi sviluppata una mutazione nei geni Hox tali da far mantenere alla planula una struttura bilaterale (per neotenia?), tale da originare un animale completamente bilaterio in tutti gli stadi di vita.

Non lo sappiamo, ma proviamo lo stesso ad immaginare ciò che accadde: circa 615 – 570 milioni di anni fa (così sembrano indicare i fossili e le indagini molecolari), da un organismo simile alla planula degli cnidari, per mutazioni genetiche interessanti i geni Hox o per conseguenza formazione di nuovi geni, si evolse una stirpe di animali dal corpo dotato di simmetria laterale, non munito di celoma, ne di segmentazione, ma piuttosto semplice.
Durante il Cambriano, forse si svilupparono varie linee di animali di questo tipo, tra cui quella che comprende gli attuali Acoleomorpha, unico gruppo sopravvissuto.
Poi, gradualmente, vennero acquisiti altri caratteristiche importanti, come un celoma o un vero apparato stomacale, fornendo agli animali nuovi e importanti mezzi per proliferare e radiarsi. Così, all'incirca 570 milioni di anni fa, si evolsero i primi eubilateri, e, sull'onda di questa meravigliosa spinta evolutiva, verso 550 milioni di anni fa cominciarono a separarsi le linee dei protostomi e dei deuterostomi.

Anche in questo caso, la vita non fu più la stessa.

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Bibliografia:
- J.Baguna and M.Riutort, 2004
The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms, BioEssays 26: 1046 - 1057.

sabato 4 dicembre 2010

Mens sana in corpore sano: l'origine del corpo

Finalmente, dopo oltre due mesi dalla fondazione di questo blog, riesco a postare la mia prima PaleoStoria. Devo dire che sono un po' emozionato, speriamo di riuscire a spigarmi con chiarezza e senza annoiare, anche perché, essendo argomenti abbastanza complessi, i post purtroppo saranno di una lunghezza non trascurabile. Se li trovate noiosi o troppo lunghi vi prego di segnalarlo nei commenti.

Per la prima PaleoStoria ho scelto un argomento di grande importanza, sia da un punto di vista evolutivo, sia, soprattutto, da un punto di vista conoscitivo. Penso che sia abbastanza controproducente parlare di tematiche complicate se non si hanno certe basi. Potrei parlarvi di ossa, di adattamenti locomotori particolari, di comportamento, dell'origine di certe strutture anatomiche, etc.. Ma senza aver spiegato prima certe cose, il rischio di dare certe nozioni per scontate è molto alto. E, visto che quello che mi interessa è soprattutto l'aspetto divulgativo, preferisco partire dalle base. Per questo motivo, le miei PaleoStorie seguiranno un filo logico abbastanza ben definito, con argomenti a mano a mano sempre più complessi. Il fatto che l'aumento della complessità segua anche l'andamento cronologico della storia della vita sulla Terra e della sua evoluzione, si dimostrerà di grande aiuto nella comprensione e nella narrazione, e spesso facilità il compito del lettore.
In questa prima PaleoStoria parleremo quindi di uno dei concetti fondamentali della storia della vita sulla Terra: l'origine del corpo.

Ma che cos'è un corpo? Ve lo siete mai chiesti?
In maniera generica, possiamo dire che un corpo è un aggregato di cellule che lavorano insieme per costruire e mantenere vivo un intero più grande, spesso volgendo funzioni diverse e specifiche, e coordinandosi in modo che ognuna “dia una mano” a far sopravvivere l'intero.
Una delle proprietà fondamentali del corpo è quindi la coordinazione tra le varie cellule, la loro specificità, e il fatto che tutte lavorino non per se stesse ma per l'intero organismo che loro stesse compongono.
Questa distinzione è fondamentale: un grumo di cellule non costituisce un corpo se esse non collaborano alla sopravvivenza dell'intero.
Se, ad esempio, prendiamo una colonia di batteri ed estraiamo da essa alcuni di questi, ci ritroveremo senz'altro con una colonia più piccola; ma se estraiamo delle cellule da un corpo di un essere umano o di un qualsiasi altro organismo dotato di corpo, bé il rischio di ritrovarci con un cadavere non è per niente trascurabile (dipende, ovviamente, da quali cellule vengono estratte).
Un corpo quindi è molto più che un aggregato di cellule. Si potrebbe dire che esso rappresenta una sorta di società, in cui persone con diverse abilità mettono insieme i loro talenti per far rendere al meglio l'intera struttura societaria.
E, cosa molto importante, nonostante i continui cambiamenti cellulari (la durata della vita di una cellula è molto variabile, da pochi giorni a molti anni) il nostro corpo continua a vivere. 
 Nonostante vari cambiamenti generazionali, la “società corporea” va avanti senza affanni, grazie a regole precise e all'innato spirito di collaborazione che caratterizza i suoi abitanti, le cellule.
Il corpo, in sostanza, è una cosa molto seria e meravigliosamente perfetta, nonché maledettamente più complicata rispetto ai semplici ammassi di cellule.
Affinché i nostri lontani parenti si trasformassero da forme unicellulari a creature dotate di corporeità, le loro cellule dovettero imparare a collaborare, a comunicare tra loro, a unirsi. Il tutto, grazie a meccanismi nuovi, a materiale e metodi mai utilizzati.

Quindi, se il livello di complessità del corpo è immensamente più alto di quello dei semplici ammassi di cellula, come è stato possibile raggiungere tale complessità? Quando si è sviluppato il corpo? Come? E soprattutto, perché?

La risposta alla domanda su quando si è formato il corpo parte da un concetto spesso trascurato, specie dalla superba specie Homo sapiens: gran parte della storia della vita sulla Terra è la storia degli organismi unicellulari. Non solo essi si sono sviluppati molto, ma molto prima degli organismi pluricellulari, ma ancora oggi rappresentano una cospicua fetta (molto più dei loro “parenti” pluricellulari) della componente biotica del nostro pianeta. Praticamente, tutto ciò di cui parlerò nei prossimi post (ossia degli organismi pluricellulari) abitano la Terra da una frazione minima di tempo.
Come facciamo a sapere questo? Facile, dai fossili.
Dai fossili sappiamo che la vita sulla Terra apparve probabilmente intorno ai 3,5 miliardi di anni fa, e che fino a 600 milioni di anni fa, più o meno, gli unici organismi presenti sul nostro pianeta erano unicellulari. Gli strati più vecchi di 600 milioni di anni infatti non presentano tracce fossili di vita complessa.
Poco dopo però, e apparentemente all'improvviso, appaiono una miriade di fossili di animali dotati di veri e proprio corpi, alcuni molto specializzati, altri ancora semplici. Ma, in ogni caso, corpi. 
Corpi con la C maiuscola.

Come in una sorta di esplosione, in poco tempo si passò da una vita unicellulare a uno stato “corporeo” più o meno complesso.
Alla domanda “quando?” rispondono bene i fossili di 600 milioni di anni fa (Precambiano).
Capire come e perché accadde tutto questo, è decisamente tutta un'altra storia.

Ora, per capire come ha avuto origine la pluricellularità dobbiamo chiderci cosa rende esattamente così speciale ed efficiente un corpo.
Cosa tiene unite un gruppo di cellule, siano esse una medusa o un complesso organo umano? Cosa le rende in grado di comunicare?

La risposta è abbastanza lunga e complessa, e richiede nozioni abbastanza approfondite di biologia e anatomia cellulare. Proviamo però a semplificare un po' le cose.
Caratteristica comune a tutti gli organismi pluricellulari, siano essi vertebrati,invertebrati, vegetali o semplici grumi di cellule, è che essi possiedono molecole che occupano gli spazi vuoti tra una cellula e l'altra. Queste molecole sono di vario tipo, e spesso gran parte delle proprietà specifiche di un certo insieme di cellule deriva proprio da quali molecole le tengono insieme e da come queste cellule sono disposte.
Negli animali, una di queste sostanze speciali è il collagene, una proteina che da sola costituisce oltre il 90 per cento di tutte le proteine presenti nel corpo. Grazie al collagene, le nostre cellule sono in connessione tra loro, tale da poter interagire e comunicare.
Oltre ad unirle, queste molecole (ripeto, ce ne sono molte, e di vario tipo) rendono possibili le interazioni tra le varie cellule. Alcune sono così specifiche (selezionano il legame, legandosi solo a molecole dello stesso tipo) che donano alle cellule la meravigliosa proprietà di potersi legare solo ai propri simili. Così, assicurano che le cellule siano in grado di disporsi da sole tra di loro, in modo che le cellule della pelle si leghino alle cellule della pelle, che quelle dell'occhio si leghino a quelle dell'occhio e così via.
Tali molecole, forniscono alle cellule anche un sistema efficiente di comunicazione, in modo che ognuna di esse sappia quando duplicarsi, creare molecole, legarsi, morire, etc..
In definitiva, è l'insieme di queste molecole e le loro interazioni con le cellule che permettono l'esistenza del corpo.

Bene, adesso che abbiamo un'idea di cosa sia un corpo e di cosa permette ad esso di esserlo, possiamo cercare di capire come si è originato.
Ma prima, voglio sottoporre alla vostra attenzione un fantastico esperimento scientifico, che si rivelerà utile alla nostra indagine e assolutamente illuminante.
Henry Van Peters Wilson fu uno dei più grandi biologi del novecento. Durante i suoi anni all'Università della North Carolina, insegnò biologia ad alcuni studenti americani, che sarebbero poi diventati alcune delle menti più brillanti della genetica e della biologia cellulare.
Fin da giovane, Wilson decise di dedicare la sua vita allo studio delle spugne, ritenute da lui (a ben vedere) alcuni degli animali più interessanti dal punto di vista biologico.
Le spugne sono organismi decisamente primitivi: il loro corpo è sostanzialmente formato da una matrice non viva, solitamente composta da silice o carbonato di calcio, e da un insieme di cellule più o meno specializzate, tenute insieme da collagene. Anche se non particolarmente complesse, le spugne hanno tutti i requisiti per essere considerati organismi corporei a tutti gli effetti.
Ebbene, all'inizio del Novecento il buon Wilson fece un fantastico esperimento con le spugne, nel tentativo di studiarle nei minimi dettagli: prese degli esemplari e li passò al setaccio, riducendoli ad un ammasso di cellule disgregate. In seguito, prese queste cellule singole e le mise su un vetrino per studiarle. Con grande soddisfazione, egli vide che le singole cellule cominciarono subito a muoversi sul vetrino e, con grande rapidità, si riunirono in un unico corpo! Dapprima, esse formarono un ammasso caotico di cellule, poi, in poco tempo, si organizzarono e diedero vita nuovamente ad una spugna! Wilson aveva osservato in diretta la formazione di un corpo!
Questo esperimento dimostrò come le spugne fossero animali assolutamente stupefacenti, e soprattutto come le proprietà strutturali del corpo sono date proprio dal collagene e dalla capacità interattiva tra le varie cellule.

L'origine del corpo quindi è da ricercare nell'origine dei materiali e delle proprietà cellulari fondamentali per la costituzione della “corporeità”?
Fino a poco tempo fa si pensava che la risposta alla domanda era “si”, poiché dallo studio dei geni degli organismi “senza corpo” si era certificata l'assenza di quei materiali che rendono le cellule capaci di aderire, comunicare, etc. Quindi, sembrava chiaro che l'origine del corpo fosse collegata con la comparsa di tale proprietà.
Gli studiosi però non avevano ancora fatto i conti con degli strani organismi unicellulari: i coanoflagellati.
Uno studio pubblicato da Nicole King, ricercatrice dell'Università di Berkeley, California, dimostrò come nei coanoflagellati siano presenti varie molecole omologhe a quelle degli organismi cellulari, come ad esempio vari tipi ci collagene o di molecole che rendono possibile la comunicazione cellulare. Insomma, i coanoflagellati hanno tutti i mezzi possibili per aggregarsi e formare corpi. Eppure, sono organismi unicellulari.
E successivi studi riportarono che alcune di queste molecole erano presenti anche in alcuni batteri (tra cui gli streptococchi), ma che venivano usate per altre funzioni, spesso metaboliche.

Il record fossili ci dice che fino a 600 milioni di anni fa tutti gli organismi presenti sulla Terra erano unicellulari. Poi, tutto ad un tratto, in un tempo abbastanza rapido (40 milioni di anni), compaiono corpi ovunque: piante, animali, funghi.
Eppure, come dimostrato da Nicole King, la vita aveva già da lungo tempo i presupposti per poter formare corpi.
Perché accadde tutto così rapidamente e all'improvviso? Perché, pur potendosi “accorpare” già da tempo, gli organismi preferirono rimanere unicellulari?

Per rispondere a questa ultima domanda, citerò ancora una volta un esperimento.
Martin Boraas e i suoi colleghi, in un mirabile esperimento di biologia cellulare, cercarono di capire quali fattori possano aver favorito lo sviluppo dei corpi: presero un'alga unicellulare (che possedeva i requisiti per la corporeità, pur utilizzandoli in maniera diversa) e la lasciarono sviluppare in laboratorio per diverse generazioni.
Poi, ad un certo punto, introdussero un agente di disturbo, un predatore, capace di inglobare le singole alghe e di nutrirsi di esse. In meno di duecento generazioni, l'alga reagì evolvendosi in un agglomerato di cento cellule, numero che scese piano piano fino a stabilizzarsi a otto per grumo (otto si rivelò il numero più equilibrato, perché permetteva ai singoli aggregati di essere abbastanza grandi da non venir inglobati dal predatore e abbastanza piccoli da poter vivere da soli, senza bisogno di troppa energia). Togliendo il predatore, Boraas e colleghi costatarono che l'alga continuava a riprodursi formando individui di otto cellule ciascuno.
In sostanza, grazie all'introduzione di un predatore, un organismo unicellulare aveva dato vita ad un organismo pluricellulare in brevissimo tempo.

L'esperimento fece avanzare l'ipotesi secondo la quale lo sviluppo del corpo si sia evoluto quando gli organismi unicellulari trovarono nuovi modi per predare o per non farsi predare. Avere un corpo avrebbe costituito un vantaggio, poiché permetteva sia di non essere mangiato, vista la grande mole, sia di potersi nutrire di creature più piccole. Inoltre, permetteva di coprire distanze maggiori.

Tutto ha un senso, ma non risponde alla nostra domanda: perché non si è sviluppato prima?
Forse, il problema era trovare l'energia necessaria a mantenere vivo un corpo, visto che più un corpo è grande più necessita di nutrimento e di energia (soprattutto se formato da collagene, che ha bisogno di parecchio ossigeno per sintetizzarsi).

Nelle prime fasi della storia della Terra, al tempo in cui nacque la vita, l'atmosfera terrestre conteneva poco ossigeno, infinitamente poco rispetto alla quantità contenuta oggi. E, probabilmente, troppo poco anche per consentire lo sviluppo dei corpi.
Tuttavia, circa un miliardo di anni fa, il livello di ossigeno cominciò a salire, come dimostrato dall'analisi chimica delle rocce di quel periodo.
E forse proprio grazie a questo, scattò la scintilla per la formazione dei corpi: per miliardi di anni, gli organismi unicellulari si erano evoluti, sviluppando sempre nuove tecniche per nutrirsi e per interagire con l'ambiente che li circondava. Così facendo, avevano sviluppando, seppur per scopi diversi, tutti i requisiti per poter formare i corpi. E, inoltre, stavano evolvendo nuove forme di predazione, imparando a mangiarsi tra di loro.
C'era già tutti i mezzi per formare un corpo, c'erano già i motivi per farlo, ma mancava ancora un piccolo dettaglio: l'ossigeno per fornire l'energia necessaria al sostentamento al corpo.
E quando il livello di ossigeno nell'atmosfera arrivò al punto giusto, come una pentola a pressione carica già da tempo, la corporeità esplose in una miriade incredibile di forme. Tutto ad un tratto, la Terra si riempì di corpi, ovunque. E da li, fu tutta un'altra storia..

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Bibliografia:

- N.King, 2004
The Unicellular Ancestry of Animal Development, Developmental Cell, 7, pp. 313 - 325

- M.E.Boraas, D.B.Seale e J.Boxhorn, 1998 
Phagotrophy by a Flagellate Selects for Colonisl Prey: A Possible Origin of Multicellularity, Evolutionary Ecology, 12, pp. 153 - 164