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venerdì 17 dicembre 2010

Sull'origine della simmetria bilaterale

Nella precedente PaleoStoria abbiamo ragionato sull'importanza della corporeità e su quali possono essere stati i passaggi evolutivi che portarono allo sviluppo di questa fondamentale proprietà della vita.
Oggi invece, parlerò di un'altra grande conquista evolutiva, un altra innovazione che cambiò in modo significativo la vita degli animali: lo sviluppo della simmetria bilaterale.

Come abbiamo visto nel post Nozioni fondamentali di PaleoStories Parte 1, gran parte degli organismi dotati di corpo possono essere separati in due grandi categorie, quelli il cui corpo può essere diviso in due parti speculari da due o più assi, e quelli invece il cui corpo può essere diviso in due parti simmetriche (destra e sinistra) da un solo asse di simmetria ( la situazione è un po' più complicata, ma ve lo spiegherò dopo). I primi vengono detti animali a simmetria raggiata (o radiale) e sono, ad esempio, gli attuali cnidari (tra cui le meduse) e gli ctenofori, un bizzarro gruppo di animali marini tentacolati. Nei secondi, gli animali a simmetria bilaterale, troviamo quasi tutti gli animali più noti, dall'uomo al cobra, dalla seppia al canarino, dal lombrico all'anfiosso.
A dirlo così, sembra che il problema stia solo nel concetto geometrico di simmetria, che di per se, potrebbe sembrare indifferente dal punto di vista anatomico.
Invece, se si analizza l'anatomia interna degli animali a simmetria raggiata e a simmetria bilaterale, ci si accorge subito che tra le due diverse forme c'è un gap veramente significativo di complessità anatomica, con gli animali bilateri che possiedono varie caratteristiche anatomiche che i radiati non hanno e che sono di estrema importanza dal punto di vista funzionale. Dati alla mano, possiamo notare che oltre il 99 per cento delle specie di metazoi viventi sono bilateri e che essi possiedono una struttura molto più complessa e una distribuzione ed un ecologia molto più differenziata rispetto ai radiati.
Essere un bilaterio quindi, è una cosa non da poco!

Ma se la simmetria bilaterale ha permesso agli animali di sviluppare un sistema anatomico molto più complesso rispetto a quello radiato, come si è passati da un piano corporeo all'altro? Si possono rintracciare le origini della simmetria bilaterale, tentare di capire quando e come è avvenuto questo passaggio?
La risposta è si, ma la questione è alquanto complicata.

La base di partenza per ogni analisi filogenetica (e quindi per tentare di capire qualcosa sull'evoluzione dei vari gruppi) è il riconoscere quali caratteristiche distinguono un gruppo da un altro. In questo caso quindi, dobbiamo considerare i tratti apomorfici che ci permettono di separare i bilateri dagli altri animali.
Non tutti gli studiosi sono concordi nel riconoscere un numero stabilito di sinapomorfie per i bilateri, ma, in ordine di importanza, possiamo dividere le caratteristiche distintive (o meglio, reputate distintive) dei bilateri in tre grandi gruppi, in ordine di consenso:

1. Quasi tutti gli studiosi e le analisi filogenetiche riconoscono che tutti i bilateri possiedono due assi ortogonali (uno anteroposteriore e uno dorsoventrale) che rendono appunto questi animali “bilateralmente simmetrici”, un sistema nervoso con una concentrazione di cellule nervose nella parte centrale, da cui si dipartono poi i nervi in direzione posteriore, e la triploblastia (durante lo sviluppo genetico si forma un terzo strato, il mesoderma, deputato alla formazione di alcune particolari strutture, come lo scheletro assiale, la muscolatura, l'apparato escretore, e altri. Negli animali non triploblastici abbiamo solo due strati, ectoderma e endoderma, mentre nei triploblastici ai primi due si aggiunge, in mezzo, il mesoderma. Non voglio dilungarmi troppo su queste questioni biologiche, spero però di essere stato abbastanza chiaro).
2. Altre caratteristiche che vengono talvolta considerate distintive per i bilateri sono la presenza di un apparato escretore, di un vero canale stomacale (cioè, con bocca e ano), di occhi primitivi e di un corredo di geni Hox comprendente almeno 7-8 geni. I geni Hox sono particolari tipi di geni che svolgono l'importante funzione di far crescere le cellule e gli organi al loro posto giusto. Ci sono geni che regolano lo sviluppo anteroposteriore del corpo, quelli che regolano lo sviluppo dorso ventrale, quelli che “dicono” agli arti dove cresce, o dove “devono essere sistemati” gli occhi, etc. (sui geni Hox verrà trattato un post specifico in seguito).
3. Infine, secondo alcuni sarebbero da considerare sinapomorfie di Bilateria anche il possesso di una cavità celomatica, di un cuore, di appendici e un corpo segmentato. Su questo terzo punto però, pochi studiosi sono d'accordo e considerano queste caratteristiche più derivate e non diagnostiche per Bilateria.

Perché vi ho fatto questo elenco? Perché sulla diagnosi delle caratteristiche distintive di Bilateria girano tutte le ipotesi riguardanti l'origine della simmetria bilaterale. Numerose analisi filogenetiche indicano la presenza di un antenato comune condiviso tra i bilateri e gli cnidari, quindi, per capire l'origine dei bilateri dobbiamo tentare di ricostruire le caratteristiche di questo antenato comune.
In particolare, in base a quali caratteristiche prendiamo in considerazione avremo due diversi scenari:

- A.   L'antenato comune dei bilateri era un animale semplice, non segmentato e senza celoma, simile alla planula degli cnidari, e le caratteristiche distintive dei bilateri sarebbero comparse gradualmente. In questo caso quindi, le caratteristiche dei primi bilateri sarebbero state quelle del gruppo 1, mentre quelle dei gruppo 2 e 3 sarebbero comparse successivamente. Importante notare che la planula degli cnidari, che rappresenta uno dei loro stadi giovanili, presenta simmetria bilaterale. In figura possiamo vedere un organismo acelomato, munito di simmetria bilaterale, mesoderma, ma ancora semplice.

-B.   L'antenato comune dei bilateri era un animale piuttosto complesso, con le caratteristiche complesse dei bilateri, derivato da una larva di cnidario o da uno cnidario adulto. Da questo antenato comune si sarebbero poi sviluppati tutti gli altri bilateri, alcuni dei quali (ad esempio i bilateri non muniti di celoma, oppure taxa segmentati, come noi) avrebbero poi perso o trasformato alcune delle caratteristiche dei punti 1,2 e 3.

La paleontologa è, ovviamente, uno dei modi migliori per poter studiare l'evoluzione degli organismi del passato. Anche in questo caso, un buon record fossile è fondamentale per poter dare dati a supporto o in sfavore dell'una o dell'altra tesi. Purtroppo però, gli organismi fossili su cui stiamo indagando (siamo all'incirca nel Cambriano, e stiamo cercando animali a corpo molle, tra cui cnidari e i primi bilateri vermiformi, come i platelminti) sono a corpo molle e molto difficili da rinvenire, poiché raramente si fossilizzano.
Perciò, un grande aiuto per risolvere la questione arriva non dalla paleontologia ma dallo studio degli animali del presente, attraverso sofisticati metodi di analisi molecolare.

La filogenesi molecole si basa essenzialmente sullo studio e il confronto del materiale genetico dei taxa in esame. Un importante studio sull'origine dei bilateri è stato svolto in maneira eccellente da Jaume Baguňa e Marta Riutort (2004). Qui, in particolare, le analisi si sono svolte confrontando una particolare sequenza del RNA (18S rDNA) e il sequenziamento di alcuni geni Hox, ritenuti molto importanti perché alcuni di loro sono quelli che “danno istruzioni” alle cellule del corpo affinché si dispongano in un certo modo e promuovendo lo sviluppo di un asse anteroposteriore e dorsoventrale.

Da queste analisi è risultato che all'interno di Bilateria, la posizione più basale è occupata dal clade Acoelomorpha, un gruppo di piccoli invertebrati acelomati, una volta ritenuti platelminti, muniti delle caratteristiche del gruppo 1 ma non delle altre. Questo dettaglio, come vedremo, risulta molto utile per ipotizzare l'origine dei bilateri.
Inoltre, da queste analisi è risultato che all'interno di Bilateria vi è un altro gruppo, denominato Eubilateria, che comprende i tre grandi gruppi di bilateri, Ecdysozoa, Lophotrochozoa (entrambi riuniti nel gruppo dei protostomi) e Deuterostomia. La faccenda quindi, come spesso accade, è meravigliosamente complicata.

Il fatto che gli acoelomorphi rappresentino il clade più basale all'interno di Bilateria, porta a valutare come più plausibile l'ipotesi di un antenato dei bilateri piuttosto semplice, piccolo, acelomato e non segmentato. Gli acoelomorphi hanno inoltre un set di geni Hox intermedio tra quello degli cnidari e quello degli Eubilateri, a sottolineare la loro importanza chiave nell'albero dell'evoluzione. Importante notare che anche alcuni cnidari posseggono alcuni geni Hox simili a quelli che nei bilateri si occupano di organizzare il corpo in modo che abbia un'asse anterodorsale e un'asse dorsoventrale. Può essere quindi che, da una planula (che, come abbiamo visto, risulta già bilaterale) si sia poi sviluppata una mutazione nei geni Hox tali da far mantenere alla planula una struttura bilaterale (per neotenia?), tale da originare un animale completamente bilaterio in tutti gli stadi di vita.

Non lo sappiamo, ma proviamo lo stesso ad immaginare ciò che accadde: circa 615 – 570 milioni di anni fa (così sembrano indicare i fossili e le indagini molecolari), da un organismo simile alla planula degli cnidari, per mutazioni genetiche interessanti i geni Hox o per conseguenza formazione di nuovi geni, si evolse una stirpe di animali dal corpo dotato di simmetria laterale, non munito di celoma, ne di segmentazione, ma piuttosto semplice.
Durante il Cambriano, forse si svilupparono varie linee di animali di questo tipo, tra cui quella che comprende gli attuali Acoleomorpha, unico gruppo sopravvissuto.
Poi, gradualmente, vennero acquisiti altri caratteristiche importanti, come un celoma o un vero apparato stomacale, fornendo agli animali nuovi e importanti mezzi per proliferare e radiarsi. Così, all'incirca 570 milioni di anni fa, si evolsero i primi eubilateri, e, sull'onda di questa meravigliosa spinta evolutiva, verso 550 milioni di anni fa cominciarono a separarsi le linee dei protostomi e dei deuterostomi.

Anche in questo caso, la vita non fu più la stessa.

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Bibliografia:
- J.Baguna and M.Riutort, 2004
The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms, BioEssays 26: 1046 - 1057.

3 commenti:

Ioparlo! ha detto...

Molto interessante questo post

paolo marongiu ha detto...

Complimenti, un blog ricco di informazioni preziose,

MarcoCasti ha detto...

Grazie paolo :-)