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giovedì 24 luglio 2014

Lyrarapax, il cervello degli anomalocaridi e l'evoluzione degli artropodi

Nonostante siano molto conosciuti sia dal punto di vista dei resti fossili che in generale della loro anatomia e ecologia, gli anomalocaridi rimangono un gruppo ancora oscuro dal punto di vista filogenetico. I loro tratti particolari, come le appendici trasformati in pinze di diversa forma e funzione (come abbiamo visto qui), il loro apparato buccale circolare, unite ad alcune loro caratteristiche simili a quelle di altri invertebrati, come ad esempio il possesso di occhi composti da un gran numero di elementi, rende questi animali difficili da collocare sull’albero evolutivo degli invertebrati (il rischio di omoplasie, per questi taxa così “mixati”, è piuttosto alto).
Negli ultimi anni esso sono risultati a volte (Haug et al., 2013) all'interno di Euarthropoda (insetti, millepiedi, chelicerati, crostacei), in particolare vicino a Chelicerata (ragni, scorpioni, limuli); altre volte (Daley et al., 2009) sono risultati esterni ad Euarthropoda , altre volte ancora sono risultati addirittura non imparentati con gli artropodi ma rappresentanti una linea isolata di ecdisozoi preistorici (Hou and Bergstrom, 2006).
In particolare, ciò che da sempre ha reso difficile un paragone tra gli anomalocaridi e gli altri artropodi era la morfologia e la posizione delle loro appendici frontali. 
In soldoni, la domanda era: queste appendici sono omologhe a qualche appendice di altri artropodi noti, sono un carattere esclusivo degli anomalocaridi o sono il risultato di convergenza con altri artropodi? Il caso ricorda un po’ il classico esempio che si usa per parlare di analogia e omologia, evidenziando le differenze e similitudini tra pinne dei pesci, dei cetacei e l’arto dei tetrapodi.
In questo caso specifico, scoprire che le particolari appendici degli anomalocaridi sono evolutivamente omologhe a qualche tratto già esistente negli artropodi noti sarebbe cruciale per poter meglio risolvere la loro posizione filogenetica.
Lo studio della filogenesi attraverso i fossili si basa essenzialmente sulla comparazione delle strutture anatomiche. E’ chiaro quindi che piò informazioni si hanno a disposizione, più si conosce l’anatomia di un animale, più si può inquadrarlo in un contesto evolutivo.
Abbiamo visto in alcuni post (qui ad esempio), come recentemente, grazie a metodologie nuove e tecniche all’avanguardia, è possibile raccogliere informazioni anche di aspetti degli animali fossili fino a poco tempo fa inaccessibili, come i tessuti molli.
Lo studio dei tessuti molli degli anomalocaridi, in particolare del cervello e dei nervi, è l’argomento del recentissimo articolo pubblicato su Nature da Cong et al. (2014). Esso ci svela nuovi dettagli dell’anatomia interna di questi animali e soprattutto fornisce una chiara e precisa collocazione filogenetica degli anomalocaridi, grazie appunto a questi nuovi dati. 

Rcostruzione (sinistra) e foto (destra) di un esemplare (YKLP13305) di Lyrarapax. Da Cong et al., 2014
L’articolo è piuttosto complesso, anche se scritto egregiamente, poiché comprende una serie di termini e di nozioni di anatomia del sistema nervoso degli artropodi che vanno oltre lo scopo del blog (e a volte anche oltre le mie conoscienze). Cercherò dunque di presentare solo il nocciolo della questione, sperando di esse chiaro.
Cong et al. descrivono i resti di un nuovo anomalocaride dal (non c’era neanche bisogno di dirlo) meraviglioso sito di Chengjiang, risalente al Cambriano inferiore (ne abbiamo parlato infinte volte, vede indice del blog). L’animale è stato chiamato Lyrarapax unguispinus, che significa letteralmente “predatore a forma di lira con appendici spinose”. I resti consistono in tre esemplari ben conservati, lunghi circa 5-8 centimetri, al cui interno si sono preservate, sottoforma di ossidi e altri pigmenti minerali, le tracce di numerosi organi interni come il cervello, i gangli nervosi, lo stomaco e i muscoli.

Le tracce del cervello forniscono la prima evidenza diretta che le appendici frontali (quelle con le pinze) erano connesse tramite gangli ad un cervello bilaterale posizionato dorsalmente e anteriormente alla bocca. Un cervello bilaterale segmentato è presente anche nel clade Onychophora, che rispetto agli altri artropodi possiede delle caratteristiche particolari per quanto riguarda l’anatomia cefalica. 
La condizione standard del cervello degli insetti vede la presenza di tre distinti segmenti, una regione protocerebrale, una deutocerebrale e una tritocerebrale (solitamente posizionate una sopra all’altra, tale che il cervello è diciamo mediale rispetto alla testa, dal basso verso l’alto). Dal protocerebrum partono i nervi collegati agli occhi, dal deutocerebrum quelli collegati alle antenne e dal tritocerebrum quelli per la bocca e il resto del corpo. Un cervello simile è presente in insetti, crostacei e myriapodi (millepiedi e centopiedi). I chelicerati (es. ragni e scorpioni), hanno un cervello un po’ diverso, ma è ritenuto più derivato in quanto essi presentano un apparato buccale molto specializzato.
Gli onicofori invece possiedono antenne innervate da nervi che si dipartono anteriormente agli occhi, e quindi da nervi posizionati anteriormente al protocerebrum. Ciò implica che le antenne (appendici frontali) degli onicofori non sono omologhe con quelle degli euarthropodi, aventi origine e innervazione diverse. Anche la bocca, che negli euartropodi deriva dal tritocerebrum, negli onicofori è invece derivata da segmenti del protocerebrum o del deutocerebrum.  Insomma, gli onicofori e gli euartropodi, dal punto di vista dell’anatomia cefalica, sono piuttosto diversi (e questo ha creato da sempre dibattiti e problemi – vedere qui).

Ricostruzione del cervello di un onicoforo odierno e del cervello di Lyrarapax. Da Cong et al. 2014
La presenza di un cervello di questo tipo in Lyrarapax e negli onicofori innazi tutto rafforza l’ipotesi che gli anomalocaridi sono più affini ad Onychophora che non agli altri artropodi, e che dunque si trovano all'esterno di Euarthropoda (Vinther et al., 2014).
Trovo meraviglioso che due gruppi così strani possano invece essere così vicini dal punto di vista filogenetico. Gli onicofori infatti, bizzarri artropodi vermiformi con numerose appendici per il movimento (sembrano un pò dei bruchi) e due lunghe appendici sensoriali di fronte agli occhi (come le lumache).Niente a che vedere con i grossi e corazzati anomalocaridi e le loro grandi appendici a pinza.
 
L'onicoforo attuale Peripatoides nevaezealandiae

Oltre alla posizione filogenetica degli anomalocaridi, questa analisi ci permette di ipotizzare che l’ultimo antenato comune tra Onychophora e Euarthropoda possedesse un cervello dotato di gangli pre-protocerebrali associati ad appendici pari pre-oculari (come negli onicofori e negli anomalocaridi). La struttura del cervello degli onyicofori e degli anomalocaridi potrebbe dunque essere vicina alla stato ancestrale degli artropodi. E' possibile dunque ipotizzare cme il sistema nervoso e appendicolare degli euartropodi abbia subito un netto cambiamento rispetto alla condizione primitiva, modificando la posizione e i collegamenti nervosi tra appendici e distretti cerebrali.

P.S. Curiosità per gli amanti dei paleomiti: a quanto pare i grandi e temibili anomalocaridi, celebri per esseri i terrori dei mari del cambriano, possedevano un cervello e un’anatomia cefalica meno sviluppata rispetto a molte delle loro prede euartropode (tuttavia gli onicofori sono un grande esempio di "cervello piccolo, comportamento complesso" - post in preparazione). Suonerà un po’ strano agli amanti dei “top predators supersviluppati”, ma questo è il bello dell’evoluzione. 

P.PS. Ringrazio il lettore e amico Robo per avermi segnalato questo interessantissimo articolo.

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 Bibliografia:

- Cong P., Ma X., Hou X, Edgecombe G.D. and Strausfeld N.J. 2014
Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages
Nature doi:10.1038/nature13486

- Daley A.C., Budd G.E., Caron J-B., Edgecombe G.D. and Collins D. 2009
The Burgess Shale anomalocaridid Hurdia and its significance for early euarthropod evolution.
Science 323: 1597–1600

- Haug J.T., Waloszek D., Maas A., Liu Y. and Haug C. 2012
Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian.
Palaeontology 55: 369–399

- Hou X. and Bergstrom, J. 2006
In Originations, Radiations and Biodiversity Changes: Evidences from the Chinese Fossil Record (eds Rong, J. et al.) Pag. 139–158, 847–850

- Vinther J., Stein M., Longrich N. R. and Harper D.A.T. 2014
A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian. 
Nature 507: 496–499

1 commento:

Robo ha detto...

Che meraviglia...