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lunedì 25 marzo 2013

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Quarta Parte)

Dopo la pausa chimeroide, riprende la nostra spedizione all'interno del misterioso mondo degli acanthodi, i pesci con le pinne spinose, alla scoperta dei loro tratti più peculiari e del loro ruolo nella nostra capacità di comprendere l'evoluzione dei vertebrati.
Dopo i Climatiiformes e gli Ischnacanthiformes, ecco arrivati all'ultimo macrogruppo di acanthodi: Acanthodiformes.

Gli acanthodiformes furono il gruppo di acantodi di maggior successo.
Essi sono facilmente riconoscibili per la presenza di una sola pinna dorsale, ovviamente spinata, per la mancanza di denti, per la presenza di gill rakers ben sviluppati e dell'osso extramandibolare.
(Gill rakers = proiezioni osseo o cartilagineee che si dipartono dall'arco branchiali e che servono a impedire la fuga delle particelle di cibo dalle branchie)

Il primi acanthodiformi compaiono nel Siluriano superiore, ma ciò che sappiamo di loro deriva quasi esclusivamente da scaglie e reperti molto poco preservati.
I primi taxa decentemente noti provengono dal Devoniano inferiore e si tratta di forme che presentano spesso ancora tratti primitivi, come la presenza di un paio di pinne prepelviche e scaglie del cranio allargate  (Hanke, 2008). Queste vengono generalmente raggruppate in un gruppo denominato Mesacanthidae, e tra di esse troviamo ad esempio Promesacanthus e Triazeugacanthus, del Canada, e il ben conosciuto Mesacanthus della Scozia

Mesacanthus



Triazeugacanthus

Il gruppò fiorì nel Devoniano Medio e Superiore, assumendo la tipica forma degli acanthodiformi, senza pinne intermedie e con una sola dorsale.
Tra di essi, un genere molto noto è Cheiracanthus, le cui scaglie, molto peculiari, si rinvengono un pò d'appertutto a testimoniare l'estensione praticamente globale di questo gruppo.
Nel corso della loro evoluzione, gli acanthodiformes si stabilizzano dal punto di vista anatomico, tale che le forme più derivate si somigliano abbastanza tutte. Anche taxa geograficamente piuttosto lontani, ad esempio Howittacanthus dell'Australia, Homalacanthus del Canada e Acanthodes, cosmopolita, differescono praticamente solo per la forma e dimensione delle pinne pelviche e delle spine.
 Il corpo è affusolato, con una lunga coda eterocerca e pinna dorsale posta in posizione molto arretrata, sopra a quella anale (posizione tipica di animali che compiono un nuoto abbastanza rapido).Le pinne pettorali giacciono all'altezza delle branchie, e sono lunghe e mobili. Le pinne pettorali sono allungate dorso-ventralmente e minuti di una spina ben sviluppata, così come molto sviluppata è la spina anale, che in molti casi fuoriesce dalla copertura della pinna. Il cranio è robusto e generalmente molto mobile.

Homalacanthus

Una caratteristica importante che si nota negli acanthodi più avanzati, come Utahacanthus e Acanthodes, è la presenza di otoliti, concrezioni di arbonato di calcio che, appoggiandosi alle membrane dell'orecchio, forniscono all'animale maggiore capacità di equilibrio e di orientamento. Si pensa perciò che questi acanthodiformi avessere ottima capacità di sterzare durante il nuoto, di orientarsu durante bruschi cambi di direzione (forse per fuggire dai predatori). Come vedremo nel prossimo e ultimo post, l'anatomia del cranio degli acanthodiformi è attualmente al centro (insieme ad altre cose strettamente legate) di un'importante "rivoluzione" rigurdante la filogenesi dei vertebrati.

L'emblema degli acanthodiformi è Acanthodes, un genere cospopolita che perpetuò dal Carbonifero inferiore fino al Permiano Medio. La sua distribuzione geografica rispecchia l'ampia diffusione che questo gruppo ha avuto, così come la sua lunga durata, nonostante Acanthodes sia l'unico acanthodiformes (e anche acanthode in generale) ad essere sopravvissuto fino al Permiano. Da un punto di vista morfologico, Acanthodes rispecchia quando appena detto del gruppo, con la presenza di un cranio molto mobile e sdentato, assenza di pinne intermedie e pinne pettorali molto mobili, pinna dorsale singola, posta molto posteriormente e non esageramente sviluppata per lo standard acanthode, pinna caudale eterocerca, corpo lungo e affusolato, da nuotatore veloce.
Ma la vera peculiarità di Acanthodes riguarda il ritrovamento di alcune impressioni del suo neurocranio e dei suoi archi branchiali, rinvenuto in Germania, che ha permesso agli studiosi di scoprire alcuni importanti dettagli anatomici, collegati a nuove ipotesi filogenetiche (come detto sopra).

Acanthodes

Data l'assenza dei denti e un cranio leggero e probabilmente dotato di buona cinesi, gli acanthodiformi vengono spesso indicati come vertebrati filtratori, nello stile (ovviamente con le dovute proporzioni) simile a quello dell'attuale squalo balena.
Alcuni esemplari di Homalacanthus, provinienti dal sito canadese di Miguasha (Devoniano superiore) sono stati trovati con diversi esemplari del piccolo crostaceo Asmusia membranacea nel tratto esofageo (Cloutier, 2009).
Un' eccezione riguarda Acanthodopsis, del Carbonifero di Gran Bretagna e Australia. Esso presenta robusti denti triangolari e poteva arrivare a oltre un metro di lunghezza.Nonostante la presenza di denti, la struttura dell'articolazione delle mascelle e l'assenza di piastre gnatali sembrano indicare la sua appartenenza ad Acanthodiformes (Burrow, 2004). Alcuni studiosi pensano che questo taxon rappresenti un acanthoformes aberrante, che avrebbe evoluto caratteristiche da predatore secondariamente, distaccandosi dalla condizione filtratrice degli acanthodi
Sempre dal punto di vista ecologico, è interessante notare come durante la loro evoluzione gli acanthodiformi mostrano un trend positivo verso la mobilitazione del cinto pettorale, con la riduzione delle piastre osse (l'opposto lo abbiamo visto quando abbiamo parlato dei climatiiformi), in modo da permettere un miglior movimento delle pinne pettorali. Si ipotizza che questo donasse agli acanthodiformi un'ottima capacità di manovra durante il nuoto, tale da permettere a questi animali di inseguire piccoli corstacei o "banchi di plankton", oppure semplicemente per scappare meglio dai predatori (Long, 2011).
Uno straordinario fossile del sarcopterigio Eusthenopteron, ha permesso di riconoscere al suo interno la presenza di un esemplare di Homalacanthus, dandoci una prova della possibile interazione prede - predatori riguardante gli acanthodiformi. (Arsenault, 1982).

Si salvi chi può! Un Eusthenopteron a caccia di Homalcanthus

Gli acanthodiformes rappresentavano, secondo la vecchia visione, il culmine dell'evoluzione di Acanthodii, in cui erano considerati i taxa più evoluti e specializzati, estinti poi per competizione ecologica dopo la radiazione di pesci ossei e condritti.
Gli acanthodi venivano presentati come uno frequenti "esperimenti" della natura, tanto bizzarri quanto brevi.
Ma oggi sappiamo, grazie ad alcuni recenti studi (Brazeu, 2009; Davis et al. 2012), che Acanthodii non è un gruppo monofiletico, ma i vari acanthodi occupano posizioni diverse all'interno dell'albero filogenetico dei vertebrati, chi più vicino ai condritti, chi più vicino ad osteitti.
Come vedremo nel prossimo post, dunque, oltre a stropicciarsi gli occhi per le bizzarrie di certe forme, è importante inquadrarle in un contesto evolutivo, per tentare di ricostruire la storia della vita passata.
E, lo scoprirete presto, gli acanthodiformes saranno tutto fuorchè semplici comparse....

Wait for the post
A presto.

P.S. Ringrazio Fabrizio Lavezzi per avermi disegnato, su commissione, Acanthodes e ancora una volta grazie a Josep (kahless28.deviantart.com) per avermi concesso di usare i suoi disegni di Mesacanthus, Zriazeugacanthus, e Homalacanthus.
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Bibliografia: 

- Arsenault M. 1982 
Eusthenopteron foordi, a predator on Homalacanthus concinnus from the Escuminac Formation, Miguasha, Quebec. Canadian Journal of Earth Sciences. 19 (11): 2214-2217

- Brazeau M. D. 2009
The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins
Nature 457: 305–308

- Burrow C. J. 2004
Acanthodian fishes with dentigerous jawbones: the Ischnacanthifomes and Acanthodopsis. Fossils and Strata 50 : 8-22

- Cloutier R., Béchard I., Charest F., and Matton O. 2009 
La contribution des poissons fossiles de Miguasha à la biologie évolutive du développement: Le Naturaliste Canadien. 133: 84-95
 - Davis S. P., Finarelli J. A. and Coates M. I. 2012
Acanthodes and shark-like conditions in the last common ancestor of modern gnathostomes 
Nature 486 (7402): 247

- Hanke G. F. 2008
Promesacanthus eppleri n. gen., n. sp., a mesacanthid (Acanthodii, Acantho­diformes) from the Lower Devonian of northern Canada. Geodiversitas 30 (2) : 287­302.

- Long J. A. 1995 
The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press 

2 commenti:

Davide Quetti ha detto...

Non vedo l'ora!

Fabrizio Mihael Lavezzi ha detto...

Complimenti ancora per l'articolo! =)