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venerdì 11 gennaio 2013

Il destino degli agnati (Prima parte): la caduta del mito


Se guardiamo ai vertebrati attuali (Figura 1a), ci accorgiamo che oltre il 99% di essi possiede vere e proprie mascelle, mentre i vertebrati senza mascelle sono relegati al solo gruppo dei cyclostomi  (Nelson, 2006). Essi inoltre sono generalmente parassiti o saprofagi (ma non sempre) e occupano nicchie ecologiche piuttosto particolari. Tutto questo potrebbe portare ad una veloce conclusione: i vertebrati con mascelle funzionano meglio di quelli senza. 

Figura 1a
Ma è davvero così? Forse, ma sicuramente non lo è sempre stato.
Senza il record fossile dei primi vertebrati, la nostra visione dell’evoluzione di questo gruppo sarebbe ampiamente distorta. Ora guardate un grafico simile che illustra invece i diversi gruppi di vertebrati presenti nel Siluriano (Figura 1b). 
La situazione è diametralmente opposta, con i vertebrati con mascelle rappresentati da soli cinque gruppi (placodermi, acanthodii, sarcopterygii e actinopterygii) e gli agnati invece fiorenti in un gran numero di cladi.
Questo caso fornisce un buon esempio dell’importanza dei fossili.

(P.S. Nei cladogrammi qui presenti, che provengono da Purnell, 2001, cyclostomata è parafiletico, mentre oggi, vi sono buone prove che sia monofiletico).

Figura 1b
Tuttavia, questo non confuta la nostra ipotesi, anzi. 
Da questo cambiamento nelle faune a vertebrati, con il declino degli agnati e la radiazione degli gnathostomi, è derivato il mito (falso come vedremo) che questi ultimi abbiano sbaragliato la concorrenza competendo con gli agnati.
Siamo di fronte ad un mito che ha portato gli agnati ad essere considerati come emblema del vecchio, del primitivo, del poco funzionale.
In questo post cercherò di far capire come l’ipotesi che i pesci senza mascelle siano stati condotti ad un estinzione quasi completa dalla competizione con gli gnatostomi durante il Paleozoico inferiore sia in realtà un falso mito, da guardare con aria critica e, momentaneamente, da abbandonare.

 Questa ipotesi è stata ampiamente sostenuta da più autori e è tutt’ora molto diffusa nell’immaginario collettivo. 
Per fare alcuni esempi, Pough et al. (1996) scrivono che “la grande maggioranza degli agnati soccombette a causa della competizione dei vertebrati con mascelle". Similmente, Long (1995), afferma che “la ragione del rapido declino della diversità degli agnati fu probabilmente il rapido sviluppo dei vertebrati con mascelle” e più specificatamente che “gli heterostraci allungati  furono sbaragliati dalla competizione con i primi placodermi allungati, nectonici, così come gli agnati bentonici (n.d.a. ad esempio Hemicyclaspis) persero la competizione con i primi placodermi di fondo, detritivori (n.d.a. ad esempio Bothriolepis)."

 Figura 2. Hemicyclaspis (in alto), un osteostraco bentonico, e Bothriolepis (in basso), un placoderma bentonico

Altri, come Raff (1996) scrivono che “dopo la comparsa di mascelle e denti, si aprirono nuove nicchie per grandi carnivori (Figura 3) e animali specialisti” e dunque avvenne “la rapida e quasi totale sostituzione degli agnati con gli gnatostomi”.

Figura 3. Coccosteus, un placoderma carnivoro

Ma vi sono realmente evidenze di competizione tra agnati e vertebrati con mascelle? 
E' possibile testare questa ipotesi?
Il problema forse, sta alla base: l’ipotesi che la competizione tra gnathostomi e agnati sia stata la causa della scomparsa di questi ultimi sembra basata sulla coincidenza temporale del declino di un gruppo e della radiazione del secondo.
Il grafico (Figura 4a) qui sotto analizza il numero di famiglie di agnati e di gnatostomi nei diversi periodi del Paleozoico.
Nella figura si vede come al declino degli agnati segua una parallela diffusione degli gnatostomi, un grafico “a clessidra”, come ci aspetteremmo dal risultato della competizione tra questi due gruppi.
 
Figura 4a
Tuttavia, questo grafico è parziale e non riflette la reale distribuzione degli agnati nel tempo. Se includiamo infatti i conodonti (sul cui stato di vertebrati ci sarebbe da discutere per un intero blog, ma che comunque come morfologia, e probabilmente ecologia, sono assimilabili alle odierne lamprede), il risultato è molto, molto diverso. Quando inseriamo i conodonti, non si ha più quel grafico a clessidra di prima, ma emerge una figura più omogenea.

Figura 4b
 C’è poi un ulteriore, e secondo me ben più importante problema, riguardail record fossile dei primi vertebrati.
Abbiamo già visto nel blog come la nostra conoscenza sui vertebrali basali abbia un grande limite legato alla conservazione delle parti molli di cui sono costituiti questi animali. Se è vero che molti di essi ,soprattutto gli agnati più derivati, avevano un rivestimento esterno duro, è anche vero che il loro record fossile è piuttosto limitato, soprattutto per alcuni gruppi, come gli arandaspidi, gli astraspidi o gli anaspidi. Dunque, anche da un punto di vista puramente quantitativo, non abbiamo i mezzi per fare un confronto realistico.

Terzo ma non meno importante questione da prendere in considerazione: Agnatha non è gruppo monofiletico, ma un grado.
Nel corso del blog fin’ora ho cercato di mostrarsi quanto sia varia la diversità all’interno di quello che formalmente chiamiamo il gruppo degli agnati. Gli agnati non costituiscono un clade monofiletico, sono un gruppo arbitrario di diversi cladi uniti dal piccolo particolare di non avere le mascelle. Dunque ha poco senso di parlare di competizione tra gli agnati (che, ripeto, avevano morfologie, ecologie e funzionalità anatomiche spesso anche molto diversi) e gnathostomi.
Questo voler separare per forza i vertebrati basali in due fazioni forzate, manco fossero i guelfi e i ghibellini, fa perdere un sacco di informazioni contestuali e fornisce una visione piuttosto grossolana.
Se proviamo invece a mettere su grafico la diversità dei differenti cladi di vertebrati nel Paleozoico (Figura 5), ciò che esce fuori è qualcosa di molto più eterogeneo (guardate ad esempio la diversità tra heterostraci e osteostraci, o tra anaspidi e thelodonti, per non parlare dei conodonti). 


Figura 5
Questo grafico ci mostra come la visione tradizione “agnati” contro “con mascelle” in realtà abbia poco senso. Non vi è una semplice relazione tra il declino degli agnati  e la diffusione degli gnathostomi (vi faccio notare anche la differenza tra i vari gruppi di gnathostomi). Inoltre, esso rivela un differente modello temporale con varie estinzioni all’intero di singoli cladi.

Ha ancora senso parlare di caduta degli agnati e di vittoria degli gnathostomi? 
Tutto questo mi ricorda un po’ la storia del mito della conquista della terraferma. La solfa è sempre quella, si vuole cercare un migliore, un vincitore che sconfigge un altro grazie alla propria superiorità.
Meglio lasciare queste vicende ai libri e ai film, la natura è meravigliosamente più complessa.

Insomma, anche stavolta fare di tutta l’erba un fascio porta ad un falso mito.

Proviamo però ad andare comunque all’interno di questa questione.
Il fatto che da un’analisi attenta del record fossile non emerga il modello a clessidra non significa che a priori dobbiamo scartare la possibilità che la competizione abbia controllato la diversificazione di alcuni gruppi a scapito di altri.
Ma, detto questo, sorge un serio problema….come si testano le ipotesi di competizione nei taxa fossili, in particolare nei vertebrati basali?

Non basta un’analisi quantitativa, come i grafici che abbiamo visto sopra, per cercare di fare inferenze circa l’evoluzione della vita. 
I fossili non sono entità fine a se stese, e un analisi puramente numerica avrebbe poco senso. 

Cito uno stralcio di Purnell 2001, l'articolo da cui è presa la maggior parte di questo post: 
 "L’attuale enfasi nell’applicare la sistematica filogenetica ai primi vertebrati è diretta all’attenzione di alcuni ricercatore verso la riduzione dei taxa fossili ad una serie di caratteri da utilizzare come variabili discrete per le analisi filogenetiche. Ma i vertebrati basali furono animali molto sofisticati, in cui varie loro caratteristiche anatomiche formano complessi funzionali ben specifici. Dunque, varie di queste caratteristiche sono obbligatoriamente molto legate a questi complessi funzionali, e sono le costrizioni di questi ultimi, e durante l’evoluzione alcune caratteristiche posso essere variate assieme a causa della loro interdipendenza funzionale.

Per cercare davvero di capire com’è andata l’evoluzione dei vertebrati e della vita in generale, ovviamente è imprescindibile dunque anche utilizzare più dati possibili provenienti dall’ecologia, dalla morfologia funzionale, dai parametri ambientali. 
Gli animali si relazione tra di loro e con l’ambiente, e questo influenza profondamente la loro storia e la loro evoluzione
Innanzi tutto, vediamo cosa ci serve. 
Per essere competitori, la distribuzione di due specie deve almeno essere vissute nello stesso tempo e nello stesso luogo, altrimenti non può esserci alcun contatto. 
Inoltre, devono aver condiviso il medesimo spazio vitale, le stesse risorse o gli stessi predatori (Benton 1996, Sepkoski 1996).
Dunque, a meno che due taxa fossili non siano ritrovati nel medessimo range stratigrafico, abbiano dimensioni simili, dieta simile, habitat simili (fondo del mare, estuari, mari bassi, etc..) e occupino lo stesso areale geografico, difficilmente essi possono considerati competitori. Rintracciare relazione ecologiche tra taxa fossili è molto, molto difficile.
Nel caso della “lotta” tra gnathostomi e agnati, sembra essere particolarmente importante il discorso legato alla dieta, anche perché nei pesci la differenziazione della dieta è uno dei più importanti fattori per determinare l’ecologia e non solo (vedasi ciclidi).
Ma, allo stato attuale, conosciamo così poco dell’ecologia e della dieta di animali così strani e complessi come i pesci senza mascelle, che è difficile fare un discorso di questo tipo. Come possiamo sapere se un heterostraco fosse in competizione alimentare con un antiarchide se non siamo certi di cosa e come entrambi mangiassero?
La morfologia funzionale degli agnati è così poco conosciuta (spero venga presto pubblicato il mio piccolo contributo, wait for the paper!), soprattutto riguardante la loro alimentazione, che pochi taxa possono essere assegnati a categorie trofiche, anche solo molto grandi come macrofagi o microfagi.

Dunque, ad oggi, non siamo in grado di testare l’ipotesi di possibili interazioni di competizione tra vertebrati basali. La visione che l’attuale diversità dei vertebrati e il declino dei pesci senza mascelle sia legato alla competizione tra questi ultimi e gli gnathostomi, deve perciò essere considerata come intestata e, dunque, speculativa.


"Nonostante tutto, siamo ancora qui", dice questa lampreda.
 Ma, allora, perché nel corso del Devoniano la maggior parte dei vertebrati senza mascelle si estinse? Quali possono essere state le cause di questa sparizione? E perché invece i vertebrati con mascelle sopravvissero?

Dopo aver rifiutato un’ipotesi, ovviamente, bisogna formularne un’altra.

Tutto questo nel prossimo post.
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 Bibliografia: 
 
- Benton M.J. 1996
On the nonprevalence of competitive replacement in the evolution of tetrapods’,
in Jablonski, D., Erwin, D.H. and Lipps, J.H. (eds) Evolutionary paleobiology, The University of Chicago Press


- Long J.A. 1995 
The rise of fishes: 500 million years of evolution 1st edition. Johns Hopkins Press.

- Nelson J. S. 2006
Fishes of the World 4th edition. Wiley

- Pough F.H., Heiser J.B. and McFarland W.N. 1996
Vertebrate life. Prentice Hall International.


- Purnell M. 2001
"Scenarios, selection and the ecology of early vertebrates
in Ahlberg P.E. (eds) Major Events in Early Vertebrate Evolution, Taylor & Francis

- Sepkoski J.J. 1996
Competition in macroevolution: the double wedge revisited”,
in Jablonski, D., Erwin, D.H. and Lipps, J.H. (eds) Evolutionary paleobiology The University of Chicago Press

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