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domenica 18 novembre 2012

Gli osteostraci e i falsi miti

Ci sono nomi nella scienza, così come nel linguaggio comune, la cui celebrità è inversamente proporzionale alla loro vera importanza, o, peggio, al loro essere fuorvianti e creatori di falsi miti.
Tra questi vi è senza dubbio il termine agnati.

Fondamentalmente agnati significa senza mascella, e fin qui nessun problema, visto che effettivamente troviamo vertebrati senza mascelle sia oggi (i cyclostomi) che nel passato (ne abbiamo visti parecchi esempi). 
Nella visione popolare però il termine agnato è sempre reminiscenza di un qualcosa di primitivo, di sperimentale, un tentativo (finito male) della natura. 
Insomma, gli agnati non sono proprio considerati come le più meritevoli e ben riuscite creature nel panorama dell’evoluzione dei vertebrati fossili.

Tutto questo però è un mito che deve cadere.

Nei post precedenti abbiamo visto come non esista un vero e proprio gruppo degli agnati. 
A parte il non avere le mascelle, i vari gruppi presentano tutti morfologie molto diverse tra loro, a anche volte estreme e aberranti
Questo perché in realtà Agnatha non costituisce un gruppo monofiletico, ma bensì i vari gruppi che per convenzione ricadono al suo interno rappresentano invece forme diverse di vertebrati basali, posti dopo la divergenza tra gnathostomi e cyclostomi. 
Dagli anaspidi agli heterostraci, dai telodonti ai galeaspidi, tutte queste forme sono più vicine ai pesci con le mascelle vere e proprie che non ai pesci senza mascelle attuali, in un percorso evolutivo in cui piano piano si assiste alla comparsa dei più importanti caratteri che poi formeranno il corpo dei veri gnathostomi, come narici pari, pinne pettorali, scheletro interno, etc.. 
Se vogliamo parlare correttamente dunque, dobbiamo riferirci a questi animali come stem gnathostomi.
Il gap morfologico che separa gli attuali cyclostomi dai vertebrati con mascelle è oggi parzialmente ridotto proprio grazie alla scoperta dei numerosi fossili di pesci senza mascelle paleozoici, che hanno aiutato i paleontologi a comprendere alcuni dei più importanti passaggi nell’acquisizione dello schema corporeo dei vertebrati con mascelle attuali. 


Questo è il penultimo post della serie sui pesci senza mascelle fossili. Spero di avervi presentato in maniera chiara il misterioso mondo di questi bizzarri animali, e di averveli fatte apprezzare un po’ di più.
Oggi andremo a conoscere Osteostraci, il gruppo di agnati che attualmente viene considerato dalla maggior parte dei paleontologi (Janvier, 1996; Donoghue et al., 200) come quello più vicino al punto di origine dei pesci con mascelle vere (dopo vi dirò il perché).

Osteostraci (scudo osseo) è un gruppo molto diversificato di agnati corazzati endemici dell’antico continente Euramerica (oggi Nord America, Svalbard, Siberia e la parte nordorientale dell’Europa). I loro fossili si ritrovano a partire da strati del Siluriano medio, fino alla prima parte del Devoniano superiore.
Ad un primo sguardo gli osteostraci non sembrano tanto diversi dagli altri agnati che abbiamo visto finora: essi possiedono un robusto scudo cefalico, di forma generalmente subcircolare (simile ad uno elmetto medievale), con due orbite ravvicinate nella parte centrale, una piccola apertura pineale in mezzo agli occhi e una sola apertura nasale, sempre collocata vicino agli occhi. Alcune forme possiedono proiezioni laterali, dette cornua, altri possiedono invece un lungo rostro dorsale, altri ancora entrambe le cose. La forma dello scudo cefalico negli osteostraci può essere molto varia, così come abbiamo visto anche per gli altri agnati. Un recente studio (Keating et al., 2012) ha evidenziato come il dermascheletro di questi animali si sviluppasse secondo diversi stadi stati di crescita e non solo da adulti, come ritenuto in precedenza (Denisov, 1952; Janvier 1966). Ciò ha aggiunto nuove evidenze sulla complessità anatomica di questi animali e sul loro legame con i primi veri gnathostomi.
La bocca si trova nella parte ventrale ed  è costituita da una piccola apertura. Si suppone che anche gli osteostraci fossero bentonici e che esplorassero il fondo alla ricerca di piccoli organismi da predare. Sempre nel lato ventrale sono posizionate le apertura branchiali, in numero circa di dieci per parte.

Disegni dell'anatomia esterna e interna rispettivamente di Cephalaspis (a) e di Kiaeraspis (b). Da von Zittel 1932
Il resto del corpo è protetto da piccoli elementi ossei di forma molto variabile, generalmente allungata dorso-ventralmente nella parte centrale del corpo e poi via via più piccola e regolare verso la coda. Quest’ultima è epicerca, con un lobo dorsale molto sviluppato, capace di generare una forza propulsiva verso l’alto e sollevare in questo corpo il corpo dell’animale durante il nuoto.
A differenza di molti degli agnati che abbiamo incontrato finora, si pensa che osteostraci fossero nuotato abili. Questo grazie alla prima delle loro caratteristiche che li accomunano con gli gnathostomi più derivati e li separano dagli altri stem gnathostomi più primitivi. Essi possiedono delle pinne pettorali ben sviluppate, attaccate al resto del corpo grazie alla presenza di un primo esempio di cinto pettorale (possiedono una sorta di scapolacoracoide) e di un’articolazione cartilaginea alla base della pinna. Queste pinne pettorali sono presenti generalmente in quasi tutti i taxa, sebbene alcuni, come Tremataspis, manchino di queste appendici per perdita secondaria. Essi presentano inoltre uno o due pinne dorsali mediane, atte al mantenimento della stabilità (evitano che il corpo ruoti su se stesso durante il nuoto) durante il movimento.
Un'altra peculiarità degli osteostraci risiede nel sistema di canali di pori che si trova sulla superficie dello scudo cefalico. E’ possibile che questi pori fossero utilizzati per secernere una sostanza mucosa atta a migliorare l’attrito con il mezzo acquatico e a facilitare il nuoto.
Inoltre, sui lati dello scudo cefalico e vicino agli occhi sono presenti tutta una serie di piccole piastre che secondo alcuni autori servivano per registrare le vibrazioni dell’acqua e consentire quindi una maggior abilità sensoriale, oppure per captare variazioni del campo elettrico (un po’ come fanno gli squali) e aumentare la capacità di cogliere eventuali situazioni di pericolo.

Non può non starvi simpatico il sorridente Diademaspis janvieri, un osteostraco del Devoniano inferiore inglese. Da Keating et al., 2012
L’anatomia interna di questi animali è molto ben conosciuta, grazie al ritrovamento di straordinari fossili tridimensionali. Lo studio di questi reperti ha permesso di ricostruire la struttura del cervello, dei nervi,  di alcuni vasi sanguigni e di altri parti molli difficilmente conosciute molti altri taxa fossili.
Ciò ha permesso di verificare come gli osteostraci posseggano alcune caratteristiche in comune con i vertebrati con mascelle: entrambi possiedono pinne pettorali con un uno scapolacoracoide osseo e una pinna cartilaginea, dotti endolinfatici aperti sull’esterno, anelli sclerotici ossificati (presenti però anche in Sacabambaspis), apertura branchiali protette da una sorta di opercolo, un esoscheletro formato da tre strati, ossa formati da tessuto cellulare e pericondrale, presenza di dentina (presente però anche in Pteraspidomoprhi) e di pinne dorsali.
Alla luce di questi dati, è possibile sostenere che Osteostraci rappresenti il sister – group dell’insieme che contiene i vertebrati con mascelle. Tornando a parlare come non si dovrebbe, potremmo dire che gli osteostraci sono rappresentano il punto più alto della storia degli agnati.
Facciamo cadere il mito: non tutti gli agnati sono uguali e molti di essi sono molto meno arcaici e obsoleti di quanto vogliamo far credere.

Recentemente, due studi di Robert Sansom hanno fornito nuove indicazioni sulla filogenesi e sulla biogeografia di questo gruppo.
La filogenesi di Osteostraci è sempre stata un qualcosa di problematico, anche a causa dei molti reperti che sono stati descritti parecchi anni fa e quindi che andrebbero rivisti alla luce delle conoscenze odierne. 
Un caso emblematico è quello del ben noto Cephalaspis, genere che al suo interno racchiude un grande quantitativo di specie, molte delle quali potrebbero invece essere generi a se stanti.
Lo studio di Sansom (2009a) ha fornito una robusta monofilia di Osteostraci e indicato in Atelaspis, Hirella e Aceraspis il gruppo più basale. Questo risultato è importante perché porta a considerare la presenza di pinne pari (condizione base per gli osteostraci) nell’antenato comune tra osteostraci e pesci con mascelle, e quindi la comparsa di questa caratteristica prima delle mascelle stesse.
Precedentemente era stato ipotizzato che la forma base degli osteostraci fosse relazionabile a quella dei tremataspidoidi, i quali non posseggono pinne pari. La conferma della posizione non basale di Tremataspidoidea (all’interno di Osteostraci) portata da Sansom (2009a) ha permesso di ipotizzare come l’assenza di pinne pettorali in questo gruppo è correlata ad unico e breve episodio di  perdita secondaria di appendici pari nella storia dei vertebrati.
Secondo l’analisi di Sansom, Osteostraci può essere suddiviso in tre diversi gtrandi gruppi, Zenaspida, Benneviaspida e Thyestiida, ognuno dei quali presenta al suo interno altri sotto gruppo, diversi per morfologia e spesso anche per distribuzione geografica.

Bellissima immagine che mostra la diversità e la filogenesi all'interno di Osteostraci. Da Sansom 2009a

Per quanto riguarda la paleobiogeografia, così come per molti altri agnati (qui un esempio), anche gli osteostraci si dimostrano molto endemici e legati a particolari condizioni geografiche (Sansom, 2009b). La loro storia ricorda un po’ quella degli heterostraci (anche se questi ultimi furono un po’ più diffusi a livello globale e meno endemici), con un area ancestrale molto ampia in Euramerica, un’espansione geografica nel Devoniano inferiore con la formazione di nuove forme endemiche e di altri invece più cosmopolite, e un netto declino averso il Devoniano medio, con un unico piccolo gruppo sopravvissuto e poi radiato fino al Devoniano superiore  

Al grande legame tra ambiente e distribuzione negli agnati sarà dedicato l’ultimo post della nostra serie su questi animali, e come vedremo sarà un fattore decisivo per la “vittoria” dei vertebrati con le mascelle a discapito degli agnati.

P.S. Ringrazio Joe Keating per avermi fornito una copia del suo articolo.

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Bibliografia:

Denison R. H. 1952.
Early Devonian Fishes from Utah. Part 1 .Osteostraci. Fieldiana: Geology 11: 265 - 287

Donoghue P. C. J., Forey P. L. and AldridgeR. J. 2000 
Conodont affinity and chordate phylogeny. Biological Reviews 75:191

Janvier, P. 1996. 
Early V ertebrates. Oxford University Press, Oxford, 408 pp

Keating J. N., Sansom R. S. & Purnell. M. A. 2012 
A new osteostracan fauna from the Devonian of the Welsh Borderlands and observations on the taxonomy and growth of Osteostraci. Journal of Vertebrate Paleontology 32:5 1002 - 1017

Sansom R. S. 2009a 
Phylogeny, classification and character polarity of the Osteostraci (Vertebrata). Journal of Systematic Palaeontology 7, 95–115

Sansom, R. S. 2009b
Endemicity and palaeobiogeography of the Osteostraci and Galeaspida: a test of scenarios of gnathostome evolution. Palaeontology 52:1257 - 1273.

von Zittel, K.A. 1932  
Text book of Palaeontology, Vol. I Vertebrates, Fishes to Birds, Macmillan, London.

3 commenti:

frabasso ha detto...

ciao, sono capitato per caso sul tuo blog e volevo farti i complimenti.. ben tenuto e scientificamente impeccabile.
noto con piacere poi che ci siamo laureati nella stessa cosa. a suo tempo avevo lavorato al museo di storia naturale a milano come preparatore di fossili (saurichthys e birgeria) anche se ora mi occupo di pesci vivi..
a presto e buon lavoro!
matteo

Robo ha detto...

Ciao Marco ho letto tutti i post che hai pubblicato e sono in parità temporale con te, ora. Mi resta qualche dubbio su alcuni post pregressi. In questo ad esempio poni HAicouichthys tra i muniti di mascelle, è un refuso o un caso di convergenza evolutiva su strutture analoghe? O non ho capito, ancora una volta, nulla dei cladogrammi? Ciao e grazie

MarcoCasti ha detto...

No, è un errore (come ho fatto a non accorgermi), invece di farlo in viola l'ho fatto in azzurro..mha. Hai fatto bene a segnalarlo, grazie :-) Sostituisco subito