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lunedì 30 aprile 2012

How to Build a Vertebrate Reloaded!

PREMESSA: per poter comprendere al meglio questo post è necessario aver letto almeno il secondo (meglio anche il primo) post della serie "How to Build a Vertebrate" (primo, secondo). Se non lo avete ancora letto, vi pregherei di farlo. 
Chi invece ha già in mente di cosa si parlava può procedere direttamente con la lettura di questo post.

Vi ricordate questa immagine?



Nel secondo post della serie "How to Build a Vertebrate" (qui) presentavo questo disegno come immagine finale di una mia ipotesi riguardante l'origine dei vertebrati e in particolare i possibili eventi di duplicazione del genoma avvenuti nel punto di divergenza tra invertebrati e vertebrati e tra gnathostomi e cyclostomi.
La "visione tradizionale" (la chiamo così perchè è la stessa che mi è stata insegnata a me all'università e che ho trovato anche su molti testi e pubblicazioni recenti non specifiche) vuole che un primo evento di duplicazione del genoma separi gli invertebrati (con un singolo set genetico) dai vertebrati (set multiplo) e che un secondo evento di duplicazione sia avvenuto dopo la separazione tra cyclostomi e gnathostomi. Questi ultimi, forti del loro quadruplo set di geni, avrebbero perciò avuto poi il successo evolutivo che effettivamente hanno avuto. In questo senso i cyclostomi, che possiedono un set di geni in meno (3 set) rispetto a quattro degli gnathostomi, rappresenterebbero una sorta di forma intermedia all'interno della storia evolutiva degli animali. Questa posizione spiegherebbe le caratteristiche morfologiche primitive presenti in lamprede e missine.

A differenza della tradizione, la mia idea proponeva che il secondo evento evolutivo fosse avvenuto prima della divergenza tra gnathostomi e cyclostomi, tale che questi ultimi si siano originati da un antenato comune (il primo vertebrato) con 4 set di geni.
Da questo stato "più complesso", essi (i cyclostomi) avrebbero poi perso parte del genoma e sarebbero "degenerati" (meglio, molto evoluti) in una morfologia apparentemente più primitiva, probabilmente anche per via del loro habitat e del loro stile di vita molto particolare.

In sostanza, ci eravamo lasciati con alcune domande:
  • Quando sono avvenuti questi due eventi di duplicazione?
  • I cyclostomi si sono separati dagli gnathostomi prima o dopo il secondo evento di duplicazione?
  • Se così non fosse vi sono dati che possono indicare come i cyclostomi possano aver perso dei geni e essersi originati da un antenato con un set quadruplo di geni, come quello presente tutt'ora negli gnathostomi?
Molto spesso nei miei post sui cyclostomi ho provato a passare il concetto per cui le loro caratteristiche morfologiche che a noi sembrano più primitive sono invece derivate da eventi evolutivi specifici e secondari, dettati dall'ambiente e dalle abitudini di vita di questi animali. 
Nel mio post "la rivincita dei Cyclostomi", che potete leggere qui, ho più volte invitato a pensare a questi animali come a qualcosa di "troppo evoluto" piutosto che ad "ancora primitivi", così da vedere in altro modo la loro misteriosa anatomia.

Ovviamente, non pensavo di aver scoperto chissà quale novità, nè di essere un genio di paleontologia e genetica. Mi chiedevo però come mai trovassi in giro così pochi studi riguardanti questi ragionamenti.
La realtà è che non cercavo abbastanza a fondo.

Nel 2009 Kuraku, Meyer e Kuratani pubblicarono un interessante studio dal titolo: 
"Timing of Genome Duplications Relative of the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before or after?"
Il titolo di questa pubblicazione centra esattamente il punto e compie la stessa domanda che mi ero posto io.
Dunque?

Kuraku et al. fanno una premessa molto importante: siccome il codice genetico si modifica molto rapidamente e spesso in specifici eventi successivi di speciazione avvengono duplicazioni, riduzioni, perdite di parti del codice genetico, contare il numero di geni non da necessariamente un idea reale di come stanno le cose.
Ossia, che i cyclostomi abbiano 3 set di geni e che gli gnathostomi ne abbiano 4 (alcuni 5) non deve pilotare su nessun binario ma semplicemente essere il dato di partenza.
E' neccessaria quindi un'analisi che sia il più esaustiva possibile.

Per fare ciò Kuraku et al hanno analizzato TUTTE le sequenze geniche di cyclostomi descitte in letteratura più una sequenziata da loro stessi, numerosi dati di invertebrati e varie sequenze di condritti e attinopterigi non teleostei.
Tralasciando le complicate conclusioni di genetica (non è questo il posto in cui parlarne, mi rivolgo ai miei amici genetisti), Kuraku et al. portano consistenti dati a favore dello scenario per cui il secondo evento di duplicazione genomica è avvento prima della separazione tra cyclostomi e gnathostomi, tale per cui all'origine dei vertebrati è avvenuta una doppia duplicazione, con un antenato comune probabilmente munito già di un quadruplo set di geni.
Il loro studio mostra come vi siano numerosi geni in comune tra cyclostomi e gnathostomi, molti di più di quanto si sapeva prima.Questi geni, essendo presenti in entrambi i gruppi, segnalano che è avvenuto un grande evento di moltiplicazione genomica prima della loro separazione. Se cyclostomi e gnathostomi si fossero separati molto presto, troveremmo pochi "pezzi di genoma" in comune. E non è così.
Inoltre, precisi modelli di valutazione del tempo degli eventi di duplicazione indicano come vi siano numerosi geni la cui stima prevede che si siano duplicati prima della separazione tra questi due gruppi (sempre da Kuraku et al., 2009)

Insomma, questo studio di Kuraku et al. ha dato un grande contributo ad una visione diversa di questo argomento, portando numerosi dati a favore dell'ipotesi di un possibile doppio evento di duplicazione genetica, avvenuto quindi prima della separazione tra cyclostomi e gnathostomi.
La loro conlusione è del tutto simile a quanto avevo espresso io nel mio precedente post:
"If our conclusion is correct, "primitive" morphological traits in cyclostomes may be attributable to secondary modification of their gene repertoires or changes in gene function and regulation introduced secondarily in either of the gnathostome or cyclostome lineages, rather than to incomplete gene repertoires at a preduplication state of cyclostome genomes."

Avevo dunque ragione io?
(io e Kuraku et al e tutti quelli che hanno pensato a questo scenario prima di me. Non vi è solo questa pubblicazione ad andare in questa direzione)
Non vi sono ancora dati così consistenti e non vi è affatto unità di pensiero fra gli esperti del settore. Molti di essi inducono giustamente a rimanere cauti e ad aspettare nuovi dati prima di far pendere il proprio pensiero da una o dall'altra parte.
Indubbiamente, sono necessari altri studi soprattutto sul genoma delle missine, di cui si sa ancora molto poco.
Benchè la questione sia ancora irrisolta, ho voglia di schierarmi e mi prendo il rischio di espormi.
Orgoglioso di esserci arrivato da solo, contento che vi siano stati studiosi che l'abbiano pensato prima di me, propendo per questa visione delle cose.

Se non altro, ciò toglierebbe i cyclostomi dalla loro posizione di vertebrati primitivi per elevarli ad uno stadio di vertebrati particolarmente evoluti. Voi pensatela come volete, ma io glielo devo.
Per i miei adorati cyclostomi questo ed altro.


P.S. Spero qualcuno si sia accorto che il post è finito senza aver risposto ad alcune domande. In particolare, non ho detto se vi sono studi che abbiano portato dati a favore o a sfavore di possibili eventi di perdita del genoma nei cyclostomi.
Non preoccupatevi, ci sono.
Ma non potevo mica dirvi tutto ora e subito no?

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 Bibliografia:  
- Kuraku S., Meyer A and Kuratani S. 2009
Timing of Genome Duplications Relative of the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before or after? Mol. Biol. Evo 26 (1): 47 - 59

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