Microbrachius e la ricerca del nuovo. Parte 2: organi riproduttivi fossili e la complessità della copulazione

Second post della mini serie su Microbrachius e sulle modalità di fertilizzazione dei vertebrati. 

Nello scorso post abbiamo visto quali sono i diversi modi in cui avviene la copula e la fecondazione nei vari gruppi di vertebrati attuali. Per ricapitolare, abbiamo notato come la fecondazione esterna sia presente nella maggior parte dei vertebrati acquatici (cyclostomi, quasi tutti i teleostei e moltissimi anfibi), mentre sulla terraferma, anche a causa della presenza di guscio solito, è preferita la fecondazione interna, utilizzata da rettili, uccelli e mammiferi. A questo si aggiungono varie eccezioni, con alcuni osteitti (celacanti, alcuni teleostei), pochi anfibi e tutti i condritti, che possiedono fecondazione interna per evoluzione adattativa (convergenza).

Con queste basi, abbiamo giustificato l’ipotesi storica che vede la feconda interna come un prodotto derivato dalla fecondazione esterna, ritenuta condizione primitiva per i vertebrati. Abbiamo però sottolineato come la presenza di fecondazione interna in gruppi di vertebrati non filogeneticamente legati tra di loro (con l’utilizzo di organi diversi a seconda del gruppo), rappresenta un segnale importante che permette di ipotizzare come l’acquisizione di questo tratto, per necessità adattative, sia possibile e non così raro.

Con queste premesse, oggi andiamo a vedere quali indicazioni ci fornisce invece il record fossile per quanto riguarda le modalità di riproduzione dei vertebrati, in particolare di quei gruppi oggi estinti ma fondamentali per ricostruire la storia evolutiva degli gnathostomi, come ad esempio agnati fossili e placodermi.

Nuova filogenesi dei cyathaspididi

Sono cosciente che certi post diciamo "di nicchia" possono interessare a pochi.

Tuttavia spesso in questo blog ho parlato degli "agnati", del loro significato evolutivo, di ciò che sappiamo della loro ecologia e della loro distribuzione geografica e temporale.

Ritengo dunque importante, per chi ne fosse interessato, accennare a questo nuovo studio di Lundgren e Bloom (2013), dell'Università di Uppsala, sulle relazioni filogenetiche all'interno dei cyathaspididi.

Cyathaspidiformes è un gruppo di heterostraci, di cui ho già parlato abbondantemente qui, caratterizzato da una particolare tipo di ornamentazione delle creste longitudinale delle scaglie, che possessono margini crenulati, e dal possesso di una corazza dorsale costituita da un solo grosso piastrone (a differenza dell'altro grande gruppo di heterostraci, Pteraspidiformes, che invece presenta divestre piastre nella parte cefalica).

All'interno di Cyathaspidiformes, a parte alcune forme basali, si trovano essenzialmente due ulteriori grossi raggruppamenti, Cyathaspididae e Amphiaspididae. Del secondo abbiamo parlato qui, ma essendo un gruppo molto derivato, endemico e limitato temporaneamente, viene solitamente studiato come gruppo a se stante. Questo post, così come lo studio di Lundgren e Blom (2013), ci concentreremo su Cyathaspididae.

Anglaspis, un cyathaspidide, by Sefano Broccoli

I predatori della preistoria ep. 3: gli indistruttibili psammosteidi e la forza della disperazione.

I danni da ferita sono piuttosto frequenti sulle corazze degli heterostraci psammosteidi (gruppo che abbiamo incontrato qui).

Sono stati trovati centinaia di fossili di questi pesci corazzati che presentano segni di ferite, morsi, graffi, tessuti rigenerati.

Lebedev et al., 2009 passano in rassegna vari segni di danno presenti su vari esemplari di psammosteidi dell’area baltica, in particolare Estonia, Lettonia, Ucraina e Russia. Essi sono riferiti a ben nove specie di psammosteidi, ascrivibili a cinque generi diversi (Tartuosteus, Pycnosteus Ganosteus, Psammolepis e Psammosteus).

Tra questi, il genere più colpito, non sappiamo il motivo, forse perché più comune, risulta essere Psammolepis

Le estese piastre che costituivano la parte cefalica di questi animali rappresentavano una protezione importante, spesso vitale. Ed è proprio qui che gli esemplari giunti fino a noi presentano nella maggior parte delle volte i segni di ferita. Particolarmente colpita è la zona dorsale e le proiezioni laterali delle piastre branchiali.

Esemplare di psammosteide con evidenti segni di morso (margine strappato) sulla piastra branchiale. Immagine da Lebedev et al., 2009

I predatori della preistoria Ep.2 Chi ha ferito Larnovaspis?

Eccoci al secondo episodio della mini serie sulle interazioni (supportate da dati) tra preda/predatore nel passato.

In questo post affronteremo la nostra prima indagine, nel tentativo di risolvere una specie di "crimine preistorico".

Questo primo caso ci fa tornare indietro nel tempo, precisamente nel Devoniano inferiore, circa 415 milioni di anni fa, in Ucraina.

E’ a questo periodo che risale un esemplare di Larnovaspis kneri, un heterostraco, rinvenuto con strani segni sulla parte sinistra della piastra dorsale.

Larnovaspis kneri. A) Visione dorsale B) Visione ventrale C) Ingrandimento della traccia di lesione più grande Scala A-B= 1cm. Scala C= 5mm. Da Lebedev et al., 2009

Capitaspis, un nuovo cyathaspidide dal Canada

Cyathaspididae rappresenta un gruppo di heterostraci abbastanza diffuso, comparso all'incirca nel Siluriano inferiore e estinto verso la metà del Devoniano.
Esso comprende all'incirca 60 - 70 specie (Novitskaya, 2007) e fa parte della fauna endemica Euramericana, essendo tutti i suoi rappresentanti esclusivi dell'emisfero boreale.
Di esso abbiamo già parlato qui, per ciò per le caratteristiche generale di questi animali vi invito a rileggere quel post.

Nonostante siano note molte specie, vari aspetti della morfologia di questi animali, come ad esempio la struttura della bocca o la coda, e della loro biologia, come l'alimentazione e la crescita, sono ancora piuttosto nebulosi.

Un recente studio (Elliot, 2013) fornisce nuovi importanti dati relativi ad alcuni di questi aspetti.

Elliot (2013) descrive un genere e una specie nuova di cyathaspidide, Capitaspis giblingi, sulla base di un unico resto parzialmente articolato proveniente dalle isole a nord del Canada.
Il resto proviene dal membro superiore della formazione Somerset Island (Siluriano superiore), che affiora nell'omonima isola (e in piccolissima parte anche nella vicina Prince of Wales Island).

Il fossile consiste essenzialmente nella zona cefalica e dorsale, con uno scudo dorsale, uno scudo ventrale e una zona orale abbastanza ben conservata, seppur parzialmente deformata (soprattutto la zona orale) per cause post mortem.

Olotipo di Capitaspis in visione ventrale (A)e dorsale (B). Modificata da Elliot, 2013

Il destino degli agnati (Seconda parte): casa dolce casa

Nella prima parte di questa storia, abbiamo analizzato l'ipotesi che il declino dei pesci senza mascelle, avvenuto nel Devoniano, sia in qualche modo stato collegato alla competizione con i vertebrati con mascelle.

Con l'utilizzo di varie fonti di dati abbiamo rigettato questa ipotesi, arrivando ad affermare come non sia possibile in nessun modo testare la presenza di un effettivo rapporto di competitività tra questi gruppi.

Ci eravamo lasciati con un paio di domande: se, dunque, non è stata la competizione con i vertebrati con le mascelle (forti della loro nuova "invenzione") a sancire la fine dell'età dell'oro dei vertebrati senza mascelle, quali sono le cause che posso aver portato a tale sorte? E come questi eventi hanno selezionato la biodiversità vertebrata?

Nella seconda parte di questa storia, cercheremo di rispondere a queste domande.

Gli osteostraci e i falsi miti

Ci sono nomi nella scienza, così come nel linguaggio comune, la cui celebrità è inversamente proporzionale alla loro vera importanza, o, peggio, al loro essere fuorvianti e creatori di falsi miti.

Tra questi vi è senza dubbio il termine agnati.

Fondamentalmente agnati significa senza mascella, e fin qui nessun problema, visto che effettivamente troviamo vertebrati senza mascelle sia oggi (i cyclostomi) che nel passato (ne abbiamo visti parecchi esempi). 

Nella visione popolare però il termine agnato è sempre reminiscenza di un qualcosa di primitivo, di sperimentale, un tentativo (finito male) della natura. 

Insomma, gli agnati non sono proprio considerati come le più meritevoli e ben riuscite creature nel panorama dell’evoluzione dei vertebrati fossili.

Tutto questo però è un mito che deve cadere.

Nei post precedenti abbiamo visto come non esista un vero e proprio gruppo degli agnati. 

A parte il non avere le mascelle, i vari gruppi presentano tutti morfologie molto diverse tra loro, a anche volte estreme e aberranti. 

Questo perché in realtà Agnatha non costituisce un gruppo monofiletico, ma bensì i vari gruppi che per convenzione ricadono al suo interno rappresentano invece forme diverse di vertebrati basali, posti dopo la divergenza tra gnathostomi e cyclostomi. 

Dagli anaspidi agli heterostraci, dai telodonti ai galeaspidi, tutte queste forme sono più vicine ai pesci con le mascelle vere e proprie che non ai pesci senza mascelle attuali, in un percorso evolutivo in cui piano piano si assiste alla comparsa dei più importanti caratteri che poi formeranno il corpo dei veri gnathostomi, come narici pari, pinne pettorali, scheletro interno, etc.. 

Se vogliamo parlare correttamente dunque, dobbiamo riferirci a questi animali come stem gnathostomi.

Il gap morfologico che separa gli attuali cyclostomi dai vertebrati con mascelle è oggi parzialmente ridotto proprio grazie alla scoperta dei numerosi fossili di pesci senza mascelle paleozoici, che hanno aiutato i paleontologi a comprendere alcuni dei più importanti passaggi nell’acquisizione dello schema corporeo dei vertebrati con mascelle attuali. 

Questo è il penultimo post della serie sui pesci senza mascelle fossili. Spero di avervi presentato in maniera chiara il misterioso mondo di questi bizzarri animali, e di averveli fatte apprezzare un po’ di più.

Oggi andremo a conoscere Osteostraci, il gruppo di agnati che attualmente viene considerato dalla maggior parte dei paleontologi (Janvier, 1996; Donoghue et al., 200) come quello più vicino al punto di origine dei pesci con mascelle vere (dopo vi dirò il perché).

Pituriaspida e le droghe australiane

Gli antichi latini solevano dire “nomina sunt consequentia rerum” (Giustiniano, Istitutiones, libro II, 7, 3 ), “i nomi sono la conseguenza delle cose”, per intendere come i nomi degli oggetti, delle persone, degli animali siano in qualche modo collegati al loro essere, ai loro modi di fare, alle loro qualità.

In effetti, se ci pensate bene,  ciò è palese e ben visibile tutto intorno a noi: molti cognomi di persona derivano da antichi mestieri (ossia cosa facevano gli antichi membri della famiglia) o a luoghi geografici indici di provenienza, o a caratteristiche esterne.  Pensate ai vari Napolitano, Dalla Chiesa, Baresi, Longhi, Cacciatore, Lombardo, Rossi, etc

O pensate agli oggetti, il cui nome spesso esprima lo loro funzione o il loro stato (gelato, ghiacciolo, caldarroste, asciugamano, tritacarne, accendino, etc..). 

Lo stesso discorso può essere applicato anche alla sistematica, o meglio ancora al processo di nomina di una specie (ho parlato di quest’argomento qui). Molto spesso, quando uno scienziato deve decidere che nome dare ad una specie nuova, segue lo stesso principio che abbiamo visto per i cognomi o per i nomi degli oggetti. 

E’ così che troviamo nomi di taxa che derivano dal luogo in cui ne sono stati trovati i fossili (es. Sacabambaspis, dal villaggio di Sacabambilla, in Bolivia, o ancora Tanystropheus meridensis, dal paese di Meride, in provincia di Lecco, Italia, o Argentinosaurus, dallo stato dell’ Argentina, etc..) o con riferimenti al nome dello scopritore (es. Stoppania ornata, dal nome del geologo Antonio Stoppani, o come Saurolophus osborni, in onore del paleontologo americano Osborn), o  ancora ai loro caratteri morfologici (Didelphodon “dente da opossum”, Baryonyx “artiglio ricurvo”, Ctenognathichthys“pesce dai denti a pettine”, etc..).

Morale della favola, dimmi come ti chiami e ti dirò chi sei.

Prestate molta attenzione ai nomi, posso dirci tante cose prima ancora di vedere le sembianze di chi porta tale nome.

Collegandomi a questo, oggi parleremo di un gruppo di pesci senza mascelle molto ristretto e bizzarro, il cui nome porta con se una piccola ma divertente storia.

Galeaspida e l'isolamento geografico

Predete un gruppo di individui di una popolazione di una specie a caso e separatela geograficamente dalla popolazione originale per diverse generazione; alla fine otterrete un gruppo di individui abbastanza diverso dal gruppone di partenza tale da poterlo considerare come una cosa a se stante, sia geneticamente che morfologicamente.

A volte, il luogo in cui il vostro gruppetto vivrà separato dagli altri sarà così circoscritto e così particolare, che essi svilupperanno caratteristiche anche del tutto diverse da quelle di partenza, spesso peculiari e inattese.

Questo potrebbe essere a grandi linee il riassunto del concetto di speciazione allopatrica, sviluppato intorno agli anni '70 dal celebre evoluzionista Ernst Mayr, per cui uno dei maggiori meccanismi di speciazione è l'isolamento geografico (ovviamente, non è l'unico).

Nel mio blog ho più volte cercato di sottolineare l'importanza della geografia nella storia dell'evoluzione dei vertebrati, di come essa porti allo sviluppo di forme endemiche molto specializzate e bizzarre, di come si può seguire una sorta di storia biogeoevolutiva, di come gruppi filogeneticamente anche distinti ma abitanti ecosistemi simili tendino ad evolvere alcune caratteristiche in comune.

Gli organismi viventi, anche fossili, interagiscono e hanno interagito anche con altri parametri oltre la loro mera esistenza. Mangiano, bevono, si muovono, muoiono, vengo predati, hanno bisogni e adattamenti fisiologici, vengono in qualche modo plasmati da quello che gli sta intorno.

Sinceramente non mi piace chi studia i fossili come entità singole separate dal loro mondo, per quanto poco conosciuto.

Ho iniziato il post con questa breve premessa perchè oggi incontreremo un gruppo veramente straordinario di pesci senza mascelle, la cui evoluzione richiama in un certo modo il concetto di isolamento geografico.

Per chi studia l'evoluzione dei vertebrati, e in particolare la comparsa delle mascelle a partire da organismi "agnathi", i galeaspidi rappresentano un gruppo molto importante, giacchè posiedono alcune caratteristiche anatomiche (ad esempio la prima evidenza di separazione tra organi olfattori e canale  ipofiseale, separato nei veri gnathostomi ma non indipendente invece negli altri agnathi) derivate e altre invece primitive, in una condizione intermedia (che brutta parola!) tra quella degli animali con e senza mascelle (Gai et al. 2011).

Ritengo però questi dettagli particolarmente specifici e non nello stile di Paleostories, il cui scopo è sempre stato quello di rendere gloria a gruppi sconosciuti in maniera piaceva e rilassante, senza addentrarsi troppo in tecnicismi per pochi (per quello, è un buon inizio leggersi gli articoli in bibliografia). Dunque, parlerò soprattutto delle caratteristiche anatomiche e biogeografiche di questo gruppo.

I thelodonti e l'importanza dei dettagli

Quando iniziai a lavorare per la tesi di laurea triennale, il mio relatore mi disse che avrei dovuto contare una per una, fila per fila, riga per riga, le scaglie dell’esemplare di pesce fossile che avrei dovuto studiare. Immaginate cosa pensai inizialmente di tutto ciò.

Tuttavia, dopo un po’ di tempo che ero piegato sul reperto e contavo e annotavo il numero di scaglie che componevano ogni riga, mi accorgevo di quante informazioni potevano essere ricavate da elementi anatomici così piccoli e apparentemente insignificanti.

Le scaglie hanno una forma, a volte sono ornamentate o possiedono processi peculiari, hanno un orientazione precisa, possono essere disposte tra di loro in molti modi (ad esempio embricate, allineate, sovrapposte, etc..), il loro quantitativo e la loro forma possono variare a seconda della posizione del corpo in cui si trovano (ad esempio essere diverse vicino al cranio rispetto alla zona caudale), etc… Insomma, non pensiate che studiare le scaglie sia una cosa banale e semplice.

La storia di oggi parla del gruppo di vertebrati fossili che forse detiene il primato di importanza per le scaglie: Thelodonti

Kerreralepis e la caduta di Anaspida

Premessa: Scusate se pubblico questo post solo ora ma sono veramente preso dagli ultimi dettagli per il meeting di Oxford e ho pochissimo tempo per fare altro. E scusate se il post vi sembrerà breve o non troppo specifico, il motivo è lo stesso.

Chi studia la posizione dei vari taxa fossili all’interno di un albero filogenetico, sa che il fattore tempo è assolutamente trascurabile. Una specie più antica può essere più derivata rispetto ad un'altra pur essendo appunto più vecchia.
Tempo e filogenesi non sembrano dunque andare molto a braccetto, almeno superficialmente.

In tutti questi mesi qui, su Paleostories, abbiamo ripercorso le ultime ipotesi sull’origine dei vertebrati, partendo dai cladi esterni a tale gruppo (come quelli contenenti le ascidie, gli anfiossi e misteriosi resti fossili cinesi ancora poco chiari), passando per i vertebrati più primitivi (ma forse no) attualmente viventi,  fino ad arrivare ai bizzarri e maestosi heterostraci del siluriano.

Parlando di vertebrati basali fossili, ho cercato di dare un senso cronologico all’evoluzione, prediligendo i gruppi più antichi rispetto a quelli più primitivi. Abbiamo visto i primi vertebrati del cambriano, poi discusso ampiamente dell’ordoviciano, e infine ci siamo addentrati nel siluriano.

Ebbene, proprio qui nel siluriano si trovano i fossili dei più primitivi vertebrati non cyclostomi attualmente noti: gli anaspidi.

In realtà, se vi ricordate, abbiamo già incontrato questo bizzarro gruppo di animali qui, quando ho affrontato la questione riguardante la (presunta) primitività di Cyclostomata rispetto a Gnathostomata. Il caso di Euphanerops e degli “anaspidi nudi” è sicuramente uno degli argomenti più interessanti per gli esperti del settore.

Oggi, dunque, dopo aver ignorato per tanto tempo il principio filogenetico dell’anacronismo, andiamo a scoprire quelli che, ad oggi rappresentano i più basali tra tutti gli gnathostomi noti, ossia i più primitivi vertebrati non cyclostomi conosciuti.

Heterostraci alla ribalta parte 5: Psammosteida e il fascino degli pteraspidomorphi

Psammosteida comprende i più grandi heterostraci mai apparsi sulla Terra, con forme che superano il metro e mezzo di lunghezza. La loro morfologia ricorda vagamente quella degli altri Pteraspidiformes, anche se essi presentano una forma più appiattita e larga.

In vari siti e libri popolari viene addirittura scritto che alcuni psammosteidi sembrano degli pteraspidi esplosi.

In effetti, solo alcune piccole differenze distinguono questo gruppo dagli altri pteraspidiformi: caratteristica distintiva è la presenza di una piastra postorbitale, generalmente allungatam situata dietro la piastra che contiene le orbite; altre caratteristiche includono la presenza una maggiore complessità morfologica cefalica, con più piastre degli altri pteraspidiformi, orbite poste lateralmente ma verso l'alto, come come in posizione più dorsale è spostata la bocca, pistre cornuali a volte ridotte e comunque meno allungate che negli pteraspidiformi, una diversa struttura istologica e altre.

Guardando la loro morfologia esterna, essi somigliano in qualche modo agli amphiaspidi, per il loro profilo piatto e largo. Proprio per questo motivo, vari autori hanno ipotizzato che essi abitassero zone vicine al fondo, a volte forse a stretto contatto con il substrato, se non fossori. E infatti gli psammosteidi posso essere paragonati, se non altro come forma, alle razze.

Drepanaspis gemuendensis. Disegno di Stefano Broccoli

Heterostraci alla ribalta Parte 4: Pteraspidiformes e gli aerei di carta

Tra tutti i gruppi interni a Heterostraci, Pteraspidiformes ne è sicuramente il fiore all'occhiello: diffusi dalla fine del Siluriano superiore alla fine del Devoniano inferiore, essi svilupparono conformazioni così bizzarre e apparentemente aliene da far incuriosire anche l'occhio annoiato di chi pensa che non ci sia niente di esaltante in un "pesce estinto senza mascelle".

Provate a guardare questo Doryaspis, con il suo rostro seghettato (probabilmente mobile) e le due proiezioni laterali ornate di piccole spine. In un'eventuale immersione in una laguna di inizio Devoniano credo sarebbe uno dei protagonisti assoluti del nostro album fotogratico.

Doryaspis. Disegno di Fabrizio Lavezzi

Heterostraci alla ribalta Parte 3: Amphiaspididae e le sabbie siberiane

Gli heterostraci sono il gruppo più derivato all'interno di Pteraspidomorphi, il clade che contiene i più antichi (ma non i più primitivi) vertebrati senza mascelle noti, come arandaspidi e astraspidi. 

Questi ultimi furono piuttosto comuni nell'Ordoviciano e li abbiamo ampiamente trattati in altre parti del blog.
 In questo mese di luglio stavo invece presentando gli heterostraci, che, come abbiamo già visto qui, furono uno dei gruppi di vertebrati più importanti del Siluriano. 
Nello scorso post abbiamo incontrato Cyathaspidiformes, uno dei due grandi cladi che compongono Heterostraci (Cyathaspidiformes+Pteraspidiformes). In particolare avevo narrato la storia evolutiva ed ecologica di Cyathaspididae, il gruppo più noto e diffuso di Cyathaspidiformes. 
Al suo interno è però incluso un ulteriore gruppo di particolarissimi heterostraci, Amphiaspididae, che nello scorso post ho volontariamente omesso poiché le loro caratteristiche morfologiche e la loro strana connotazione geografica necessitava di un post a se stante. 
L’altra volta avevo iniziato il post con un’immaginaria immersione nel Canada siluriano, dove avevamo avvistato uno dei primi cyathaspidiformi. 
Oggi invece facciamo un bel salto temporale e geografico per ritrovarci in Siberia, nel Devoniano inferiore. 

A differenza dei loro stretti parenti cyathaspididi, gli amphiaspididi furono esclusivamente devoniani e limitati ad un periodo ristrettissimo della storia della vita. 
Sebbene a me non piaccia particolarmente affrontare un gruppo di organismi in modo sistematico, mentre prediligo un approccio più biogeografico e temporale (fin'ora ho sempre cercato di parlare di taxa ordoviciani o siluriani, indipendentemente dal loro grado di parentela), ritengo comunque sia interessante vedere gli altri gruppi di heterostraci, anche se non propriamente siluriani.
Questo e i prossimi due post (entrambi su Pteraspidiformes) chiuderanno la nostra trattazione sugli heterostraci (e quindi su Pteraspidomorphi) e saranno ambientati tutti nel devoniano. 
Dopo,torneremo nei mari del Siluriano per vedere quali altri taxa di vertebrati furono i protagonisti di questo periodo. 

Ricostruzione di un fondale marino siberiano nel devoniano. 1 e 2 rappresentano due amphiaspidi, in particolare Lecaniaspis (1) e Olbiaspis (2). Sullo sfondo un crossopteryigio. Da Novitskaya, 2004

Heterostraci alla ribalta Parte 2: la vita e la morte di Cyathaspididae

Immaginiamoci di essere sul punto di iniziare un’immersione in un mare del Siluriano.

Siamo in Canada, all’incirca nella zona vicino all’Alaska, dove c’è la regione amministrativa dei Territori di Nord Ovest. 

Intorno a noi, la Terra comincia ad essere abbastanza frequentata, con le prime piante, alte anche qualche metro, e un brulichio di insetti, ragni e millepiedi. Dopo il gelo di fine Ordoviciano, la terraferma si sta piano piano risvegliando.

Ma quello che ci interessa è il mare.

Ci immergiamo e in poco tempo vediamo passare davanti a noi numerosi animaletti fusiformi, lunghi circa 5 centimetri, dall’aspetto un pò goffo e impacciato. Dalla forma delle piastre e per la presenza di un singolo paio di fori branchiali ci accorgiamo che sono heterostraci. Ci avviciamo per guardare meglio uno di questi curiosi animali. Sta nuotando molto lentamente, spingendosi con la tozza coda munita di pinna simmetrica verticale, con la placca orale aperta, in modo da filtrare l’acqua e nutrirsi delle particelle e dei piccoli organismi contenuti in essa

Nello specifico, abbiamo incontrato un piccolo banco di Athenaegis, uno dei primi heterostraci. 

Athenaegis. Disegno di Stefano Broccoli

Heterostraci alla ribalta Parte 1: Così strani, così diffusi

Se Arandaspida e Astraspida furono i due gruppi di vertebrati più diffusi nell’Ordoviciano, i loro cugini heterostraci diedero il meglio di loro a partire dal Siluriano Medio, fino al Devoniano, rappresentando uno dei più importanti gruppi di pesci senza mascelle, sia come numero di specie che come diversità geografica, che sia mai esistito.

 

Così come i loro parenti arandaspidi e astraspidi, endemici di una certa regione del pianeta Terra (Gondwana per i primi, emisfero Nord per i secondi), anche gli heterostraci furono diffusi solo nell’emisfero Nord, dove si ritrovano in abbondanza in Nord America, Europa e Asia, soprattutto in Canada e Russia. 

 Se vi ricordate questo post, vi verrà in mente che la storia dei vertebrati ordoviciani mostra un certo trend che porta gli pteraspidomorphi a spostarsi (biogeograficamente) da Sud a Nord, con i più antichi arandaspidi a sud e i più giovani astraspidi a nord, e come questo (l’emisfero nord) sia il punto dove poi i vertebrati, dopo l’evento di estinzione di massa di fine Ordoviciano, ripartirono nella loro corsa evolutiva. E da qui partirono infatti anche gli heterostraci.

Possiamo dire, non me ne vogliano i miei amati arandaspidi, che gli heterostraci furono ben più complessi degli altri pteraspidomorphi. 

Il loro nome significa letteralmente “scudi differenti” e questo sia per il fatto che la loro corazza dermica è formata da varie piastre differenziate a seconda della posizione (es. esiste una piastra orale, una piastra pineale, una dorsale, una ventrale, una branchiale, etc..) sia perché la superficie di queste piastre è spesso estremamente elaborata e diversa a seconda delle varie piastre. 

Alcuni addirittura sviluppano delle spine laterali o dorsali, in una meraviglia di forme anche molto dissimili tra loro, come quelle qui sotto.

            Alcuni esempi di heterostraci con vista dorsale della loro parte cefalica. In vista laterale: in alto Anglaspis, un cyataspidiformes, e, in basso, Errivaspis, uno pteraspidiformes Fonte: palaeos.com

Destinazione Siluriano

Quando ho iniziato questo blog, uno degli scopi era poter dare spazio a quegli argomenti che, perché poco popolari e (apparentemente) poco appariscenti, sono ignoti al grande pubblico.

Tra tutti i periodi geologici del Paleozoico (e superato da pochi altri in generale), il Siluriano è sicuramente quello più negletto e sconosciuto per chi non è del settore. 

Nei corsi di paleontologia o geologia viene indegnamente snobbato, come se in questo arco di tempo, durato circa 30 milioni di anni (da 443,7 a 416.0, ma si attende la nuova scala stratigrafica perchè sono in corso alcune revisioni), non fosse successo niente.

Invece, soprattutto per quanto riguarda l’evoluzione dei vertebrati, il Siluriano fu un periodo veramente molto importante, in cui le linee di vertebrati (praticamente quasi tutte) che erano apparse nell’Ordoviciano ebbero una grandissima radiazione, conquista tutti gli ambienti sia a livello geografico che ecologico, con la famosa Nektonic Revolution of Vertebrates (Blieck, 2009), di cui parleremo in un prossimo post.

Inoltre, i resti di vertebrati trovati in questo periodo (soprattutto nella sua seconda metà) sono così abbondanti che vengono utilizzati nella biostratigrafia, come fossili guida. Ossia, la presenza di un dato resto, micro o macro che sia, di un dato vertebrato all’interno di un dato strato ci permette di correlarlo ad una precisa scala stratigrafica. Una cosa non banale.

Il Siluriano dunque fu un periodo fondamentale per la storia della Vita, soprattutto quella dei vertebrati e dunque in parte anche di noi stessi.

Nei prossimi mesi ci addentreremo nella paleontologia dei vertebrati siluriani, con un occhio di riguardo soprattutto agli agnati.

Molti post fa avevo detto che avrei iniziato la mia trattazione sui vertebrati agnati parlando degli pteraspidomorphi. Fin’ora abbiamo visto i membri ordoviciani di tale gruppo, Arandaspida, Astraspida e gli enigmatici eriptychiidi. 

Il Siluriano invece fu il regno dell’ultimo gruppo di Pterasphidomorphi, Heterostraci, che raggiunsero una serie di forme e specializzazioni al di la di ogni fantasia, diventando il gruppo di vertebrati dominante di questo periodo.

Prepariamoci dunque, il nostro viaggio nel Siluriano sta per cominciare.

Non mancate!

Paleostoria dei Cyclostomi Parte 2: le immutabili lamprede

Rispetto a quello delle missine, costituito per ora solamente da tre taxa (vedere qui), il record fossile delle lamprede è leggermente più ampio.
Inoltre, esso presenta un salto temporale minore, visto che, a differenza di quanto accade per le missine, in cui tra il fossile più recente e i taxa di oggi vi è un periodo di oltre 300 milioni di anni,  per le lamprede il salto è di “soli” 125 milioni di anni.
Le più antiche però risalgono comunque al Paleozoico, tale che anche delle lamprede possiamo osservare come fosse la morfologia più o meno agli inizi della loro storia evolutiva.

Il più antico fossile di lampreda è riferibile a Priscomyzon riniensis (Gess et al., 2006), rinvenuto in strati del Sud Africa databili a circa 360 milioni di anni fa (Devoniano superiore).
Si tratta di un fossile straordinario, un esemplare in vista ventrale con un'anatomia molto ben conservata in cui è ben visibile la forma circolare della bocca, armata con dentelli conici molto simili a quelli dei taxa odierni. La forma del corpo è più tozza e corta rispetto a quella delle lamprede attuali, e questo rappresenta un carattere primitivo rinvenuto anche in altre specie fossili.
La morfologia della bocca, già ben sviluppata come organo succhiatore, suggerisce che già nelle prime fasi della  loro storia evolutiva alcuni di questi animali erano parassiti.

 Priscomizon (Impronta e controimpronta)

Paleostoria dei Cyclostomi Parte 1: le paradossali missine fossili

Nell'ultimo post abbiamo visto quanto sia importante la conoscienza delle caratteristiche tafonomiche di un fossile per poter comprendere al meglio la sua anatomia.

In particolare, ho evidenziato come la conoscienza del grado e della velocità di decomposizione sia molto importante nello studio dell'evoluzione di quei gruppi che posseggono soprattutto caratteri anatomici provenienti da parti molli.
I vertebrati basali rientrano nella casistica, e soprattutto le prime fasi dell'evoluzione dei vertebrati non possono non essere interessate da queste osservazioni.

Perciò, entriamo in un passaggio obbligato quando dobbiamo parlare dei cyclostomi, che anche oggi posseggono pochi tessuti a prova di decomposizione (come abbiamo visto qui), soprattutto per quanto riguarda quelle caratteristiche anatomiche importanti per definire la loro appartenenza al gruppo.
In vari post precedenti abbiamo visto quanto l'evoluzione di questo gruppo sia ancora particolarmente oscura dal punto di vista filogenetico.
Nei prossimi post proverò invece a ricapitolare quanto si conosce dei cyclostomi dal punto di vista del record fossile.
Ho deciso di dividere il discorso in tre diversi post, uno (questo) riguardante le missine, uno (il prossimo) riguardante le lamprede, e l'ultimo invece dove parlerò di una serie di "pseudo-cyclostomi" fossili dalle ancor dubbie relazioni filogenetiche.

Il ritrovamento di fossili di lamprede e di missine risalenti al Carbonifero, induce a pensare che la separazione tra i due gruppi sia avvenuta almeno circa 320 - 360 milioni di anni fa. Tuttavia, dal momento che (come vedremo), sia le missine che le lamprede mostrano una morfologia molto conservativa, con i taxa fossili che somigliano molto a quelli attuali, non è improbabile che questa divergenza sia avvenuta anche molto prima, oltre 50 – 100 milioni di anni prima, forse a partire dall'Ordoviciano.

Particolare dello splendido olotipo di Myxinikela. Da Bardack 1991

Assenza di caratteri in un fossile: realtà o finzione?

Solitamente siamo abituati a pensare ai fossili come a resti pietrificati di parti dure di animali: ossa, denti o conchiglie. In effetti, le parti dure mineralizzate riescono a fossilizzarsi con maggiore facilità rispetto alle parti molli, come pelle, organi, branchie e muscoli.

Tuttavia, oggi al mondo almeno la metà degli animali sono a corpo molle, specialmente nel mondo degli invertebrati. E meno della metà (molto meno della metà) di questi animali a corpo molle potrebbe non avere la già fievole possibilità di fossilizzarsi.

Per quanto riguarda i fossili, dunque, conosciamo veramente pochi animali a corpo molle, soprattutto in proporzione a quelli con parti dure.

Quindi, capite  quanto sia difficile ricostruire quali animali a corpo molle abitavano gli ambienti del passato, e in particolare come sia veramente arduo ricostruire la loro storia evolutiva.

E questo riguarda anche le prime fasi della storia evolutiva dei vertebrati, una storia che inizialmente era priva di tessuto mineralizzato. Inoltre, molti dei gruppi vicini ai primi vertebrati, come cephalochordati e urochordati (ascidie e anfiossi), posseggono solo tessuti molli, così come le principali apomorfie di vari gruppi di vertebrati riguardano tessuti molli, caratteristiche embriologiche o strutturali (ad esempio,  ghiandole mammarie, sudoripare e peli nei mammiferi).

La sottile differenza tra un vertebrato con parti dure ben conservato (Gogonasus, un tetrapodomorpho, a destra) e un vertebrato a corpo molle abbastanza ben conservato (Mesomyzon, una lampreda cretacica, sopra).

Perciò, i resti fossili di vertebrati senza parti biomineralizzate, come quelli che abbiamo visto qui, sono estremamente importanti dal punto di vista evolutivo.

Senza i loro fossili non avremmo mai potuto ipotizzare alcuno scenario evolutivo riguardante la loro evoluzione, la sequenza di acquisizione delle caratteristiche tipiche dei vertebrati, dell’acquisizione delle mascelle o della divergenza dei cyclostomi, e il tempo in cui esse sono avvenute.

Tuttavia, il significato evolutivo di questi fossili dipende in maniera molto stretta dalla loro posizione nelle analisi filogenetiche, la quale deriva dal riconoscimento e dall’interpretazione delle caratteristiche anatomiche.  E spesso, riconoscere la corretta posizione filetica di un taxon (e quindi, inserirlo correttamente in un contesto evolutivo), è strettamente correlata alla corretta interpretazione delle sue caratteristiche anatomiche. 

Questo, però, potrebbe a volte risultare alquanto problematico…