Il dizionario di Paleostories: sistematica di Gnathostomata

Siccome nel prossimo post cominceremo a parlare di stem condritti, crown osteitti, placodermi, e altri gruppi, ho bisogno che questi termini abbiano un significato anche ai lettori meno abituati alla sistematica.

Questo post dunque si prefigge l'obiettivo di dare una definizione chiara e concisa dei più importanti cladi che andremo a incontrare nei prossimi post dell'Atlante di Gnathostomata.

Nel mondo scientifico è importante utilizzare concetti e distinzioni che siano accessibili a tutti, più o meno oggettivi e frutto di un consenso generale. 

Qui adotterò una terminologia  che si basa essenzialmente sul concetto di total group, stem group e crown group, in particolare le definizioni pubblicate da Brazeau and Friedman (2014), nella loro recente review sulle caratteristiche di Gnathostomata.

Come abbiamo visto in precedenti post, l'utilizzo di questi termini è fondamentale perché aiuta a risolvere situazioni di ambiguità, quando, ad esempio, non si riesce a "piazzare" un taxon in uno o nell'altro gruppo specifico. Un esempio che avevamo visto riguardava Tiktaalik: avendo esso alcune caratteristiche sia dei tetrapodi che dei non tetrapodi possiamo inserirlo in Tetrapoda oppure no?

Considerando Tiktaalik come uno stem tetrapode possiamo risolvere il problema, per altro inquandrando questo taxon in un contesto evolutivo ben preciso. Essendo uno stem tetrapode, il fatto che possieda ancora caratteristiche non da tetrapode non è un grosso problema giacché possiede almeno alcune caratteristiche da tetrapode.

Il dizionario di Paleostories: Ectoderma, Mesoderma, Endoderma e lo sviluppo embrionale

Questo post de “Il Dizionario di Paleostories” è un ibrido tra il breve, classico, post di definizioni e un più lungo post di paleostories.

Oggi parliamo di tre termini che ho usato nell’ultimo post dell’atlante di anatomia gnathostomata, ectoderma, mesoderma e endoderma. Ma per farlo, appunto, farò il giro un po’ più largo, cominciando dall’inizio vero e proprio della formazione di un organismo.

Attenzione: il post è stato corretto grazie all'intervento del lettore "Michelangelo", che ringrazio. Se dunque qualcuno ha letto il post prima del 12/03/2014 potrebbe trovare delle differente. Questa è la versione aggionata dopo le correzioni.

La vita di quasi tutti gli animali presenti sulla terra (a parte gli asessuati) comincia con la fertilizzazione della cellula uovo (l’ovulo, il contributo femminile) da parte della cellula spermatica (contributo maschile).

Queste cellule, aploidi (ossia, che possiedono una copia del codice genetico di chi le produce) si uniscono portando alla formazione della prima cellula del nostro nuovo animale, lo zigote, una singola cellula diploide (ossia, che ha una copia del cromosoma della madre più una copia del cromosoma del padre).

Successivamente, lo zigote inizia a moltiplicarsi, senza differenziazione cellulare, fino al raggiungimento di circa 128 cellule. In questa fase è come se la “fabbrica zigote” si prepari, aumentando il numero dei suoi “operai”, per quella che sarà poi la fase operativa in cui le cellule verranno differenziate e separate in compartimenti per la produzione di specifici tessuti.

Una volta arrivato al numero necessario, lo zigote si trasforma in modo tale che si forma uno strato esterno di cellule (il blastoderma) che circonda uno spazio (blastocele), che può essere vuoto, rimepito dal tuorlo o da una soluzione salina, o assente. In questa fase lo zigote è detto blastula e il processo blastulazione.

A questo punto, alcune cellule dello strato esterno della blastula migrano all’interno del blastocele e si differenziano in diversi strati, uno più esterno, l’ectoderma, uno più interno, l’endoderma, e uno strato in mezzo, mesoderma, i protagonisti del nostro post. Questo processo si chiama gastrulazione e il risultato finale (cellula differenziata in strati) è detto gastrula.

Da notare che non tutti gli animali posseggono una gastrula con tre strati: le spugne posseggono infatti un solo strato, cnidari e ctenofori (meduse, polipi, idre) posseggono solo ectoderma e endoderma, mentre il medoserma è presente in tutti gli altri animali. Quando la gastrula possiede tutti e tre gli strati si dice che è tropiblastica, altrimenti diblastica se ne possiede solo due.

Il dizionario di Paleostories: Crown Group e Stem Group

Lo so, l'argomento del dizionario di oggi è già stato trattato sul blog. Però, prima di poter scrivere il primo post dell'Atalante di Gnathostomata, ho bisogno davvero che alcuni concetti siano ben chiari.
E siccome parlerò di gnathostomi fossili, "placodermi","acantodi","agnati", etc, dunque, stem gnathostomi, è importante che il concetto di stem e crown group sia ben impresso e pieno del suo fondamentale significato.

Riprendo dunque le parole di un precedente post, in cui, se volete andare a rivedere (qui), c'è anche un aiuto iconografico.

Con crown group (gruppo corona, in italiano) si intende un clade delimitato da suoi membri ancora viventi e dal loro più antico antenato comune. Dunque, il gruppo corona comprende il più antico antenato comune di due linee ancora viventi e tutti i suoi discendenti, sia essi estinti o no. I punti importanti sono gli estremi del gruppo, che devono essere ancora vivi e vegeti.

Uno stem group (gruppo stelo, in italiano) comprende invece quei taxa che sono sì più vicini al gruppo corona che non ad altri taxa, ma che non hanno membri attualmente viventi (e quindi non possono essere inclusi nel gruppo corona). Da ciò deriva che un gruppo stelo, che ha comunque un certo legame di parentela con il suo gruppo corona, è parafiletico, giacchè appunto non comprende il gruppo corona e quindi solo parte dei discendenti di quell'antenato comune.

Attenzione a quest ultimo punto: uno stem group è ovviamente parafiletico, ma all'interno di un crown group vi possono essere dei sottogruppi, e alcuni di questi possono eventualmente essere monofiletici.
Per esempio stem Gnathostomata (ossia tutti i vertebrati più vicini agli odierni animali muniti di mascelle che non ai cyclostomi) contiene al suo interno il gruppo monofiletico degli heterostraci, dei galeaspidi, etc. Gruppi monofiletici che però, assieme, fanno parte di un gruppo che è parafiletico (stem gnathostomata) perchè non contiene tutte le forme, poichè esclude il gruppo corona.
Come al solito la contestualizzazione del termine è fondamentale.

Crown group più Stem group insieme sono inclusi nel Total Group, che è monofiletico includendo l'antenato comune e tutti i discendenti di una data linea filetica (ad esempio, tutti gli gnathostomi, fossili e non).

P.S. se fate fatica a capire (non preoccupatevi, può non essere così immediato), vi consiglio di collegarvi al post dotato di immagini.

Il dizionario di Paleostories: Monofiletico, Parafiletico e Polifiletico.

Lo so lo so, vi aspettate qualcosa di più difficile. Di questi termini ormai parlano tutti. Ma sto facendo il giro largo. Per poter affrontare al meglio il discorso sull'anatomia degli gnathostomi ho bisogno che siano chiari alcuni termini filogenetici che così poi non spiegherò.

Il trittico di oggi riguarda tre tipi di gruppi in cui possono essere racchiusi i taxa.

Un gruppo monofiletico è un insieme che comprende almeno due taxa e il loro antenato comune e tutti i suoi discendenti. 

Per fare un esempio, l'uomo e lo squalo balena, il loro antenato comune e tutti i suoi (dell'antenato) discendenti fanno parte di un gruppo monofiletico (Gnathostomata).

Un gruppo monofiletico viene anche chiamato clade e spesso i due termini sono usati come sinonimi. Inoltre, due cose che forse non sono così immediate da notare, un clade, essendo un insieme di entità, può essere nominato e quindi rappresenta anche un taxon e, inoltre, i gruppi monofiletici sono da considerarsi gruppi naturali, poichè essi derivano da un fenomeno di discendenza che è realmente accaduto (al di là che noi riusciamo a riconoscerli o no (e spesso nel record fossile non è così facile).

Insomma, i gruppi monofiletici esistono per natura, per il normale corso dell'evoluzione, sta a noi poi sviluppare i mezzi analitici per riconoscerli.

Dunque, squalo balena e uomo, loro antenato comune e tutti i suoi discendenti fanno parte del clade/taxon Gnathostomata, il naturale insieme che comprende tutti i vertebrati non cyclostomi.

Un gruppo parafiletico è un gruppo non naturale, incompleto, al cui interno è presente l'antenato comune ma non tutti i suoi discendenti.

Esempi che forse sconquasseranno le credenze di qualcuno sono Reptilia (monofiletico se e solo se includiamo in esso anche Mammalia e Aves, e dunque lo sinonimiziamo con Amniota), Invertebrata (l'ultimo antenato comune tra una stella marina e una zanzara è lo stesso tra noi e la zanzara, dunque Invertebrata, se monofiletico, includerebbe anche noi vertebrati e sarebbe sinonimo di Bilateria) e Pisces (che, per essere monofiletico, dovrebbe includere anche tutti i tetrapodi e dunque sarebbe sinonimo di Vertebrata).

Un gruppo polifiletico comprende dei discendenti senza includere gli antenati comuni (perchè questi non ci sono o non hanno le stesse caratteristiche che uniscono i discedenti).

Per esempio, potremmo raggruppare tutti i vertebrati viventi volanti (pipistrelli e uccelli) in un unico gruppo denominato, che ne so, Volapoda. Tuttavia, il gruppo non include tutti i discendenti dell'antenato comune né l'antenato comune stesso, giacchè l'antenato comune di pipistrelli e uccelli non era un animale volatore e dunque non possiede le caratteristiche diagnostiche per essere considerato un volapode.

I gruppi parafiletici sono gruppi artificiali, non naturali, e perciò secondo i principi della filogenensi moderna non esistono (e sono frutto di un approccio errato o preconcettuale).

Gli unici gruppi naturali, che vanno ricercati e riconosciuti attraverso l'utilizzo di conoscenza e tecniche analitiche adatte, sono i gruppi monofiletici. E di questo parlaremo spesso anche nel nostro atlante.

Il dizionario di Paleostories: Taxon e Tassonomia

Due termini legati insieme, apparentemente semplici, ma che nascondono qualche insidia.

Un taxon è un gruppo di organismi a cui è stato o è possibile dare un nome. Un taxon (plurale taxa), può essere un gruppo di individui, un gruppo di specie, un gruppo di genere, un gruppo di altri taxa.

Homo sapiens è un taxon, così come lo è Homo, così come lo è Primates, Mammalia e Vertebrata. Importante dunque ricordarsi che un taxon è un qualsiasi gruppo a cui, a seconda del livello sistematico, è stato dato o può essere dato un nome.

Attenzione: essendo la caratteristica di un taxon quella di essere un gruppo di qualcosa, un gruppo creato da chi studia i taxa, un taxon è dunque un'ipotesi, che come tale può essere accettata, rifiutata, rivista, corretta.

Ad esempio, il gruppo dei pesci, in quanto nominabile (e nominato da Linneo) è un taxon, ma esso, secondo i principi dell'analisi cladistica, non è un gruppo naturale (monofiletico), e dunque in realtà non esiste, è solo un gruppo nominale. L'ipotesi che il taxon pesci sia un gruppo non artificiale è dunque rigettata, ma nonostante ciò è corretto dire che Pisces è un taxa.

La tassonomia è la scienza che comprende le teorie, le regola e le pratiche per descrivere, nominare e ordinare i taxa. Un taxon esiste se appunto viene formalmente descritto e nominato, secondo il Codice Internazionale di Nomenclatura (ne esiste uno per la botanica e uno per la zoologia). Negli ultimi tempi si sta assistendo ad alcuni dibattiti sulle regole di nomenclatura, visto che, secondo il codice ufficiale, non si può usare lo stesso nome all'interno dello stesso regno (es. due piante non possono avere lo stesso nome per il genere), ma si può all'interno di regni diversi (una pianta e un animale possono avere lo stesso nome), cosa che, a parer mio, non ha alcun senso.

Il dizionario di Paleostories: Omologia e Analogia

Oltre al Piccolo Atlante di Anatomia di Gnathostomata,  voglio iniziare un piccolo progetto che ho in mente da mesi, ossia creare un  dizionario di termini che possa aiutare me e voi a comprendere meglio la scienza dell'evoluzione e la paleontologia.
Proporrò due o più termini, correlati, contrari o sinonimi, che verranno poi inseriti nell'apposita pagina che ho creato. La trovate in alto, di fianco alla pagina "indice del blog".

Per cominciare, la più famosa (e forse più importante) delle coppie: Omologia e Analogia (Omoplasia)

Con il termine Omologia si intende una caratteristica condivisa da due taxa derivata da un comune antenato. Un esempio classico è la pinna di balena, l'ala di pipistrello, l'ala di un uccello e il nostro braccio. In tutti questi casi, l'arto è composto dalle stesse ossa, seppur modificate a seconda dei casi, che derivano dalla struttura base dell'arto superiore dei tetrapodi (omero- radio/ulna - polso - dita).

Dunque, importante tenere a mente che due strutture omologhe possono avere funzione e aspetto diverse (e.s pinna cetaceo/ala uccello), ma ciò che conta è che sono modificazioni adattative di una stessa struttura, che i due taxa hanno perchè di derivazione comune.

Due strutture sono invece analoghe quando, pur non essendo ereditata da un medesimo antenato comune, presenta una funzione simile e sono quindi simili nell'aspetto. Le ali di un uccello e le ali di una libellula sono entrambi caratteri legati al volo, ma non hanno alcuna storia comune. Sono perciò analoghi perchè simili per cause adattative, non evolutive. Il termine Analogia viene anche definito come Omoplasia, dal greco homo (simile) plassein (modellare), dunque si riferisce ad un fenomeno per cui due caratteri vengono "modellati", da processi evolutivi diversi e/o dallo stesso bisogno adattativo, tale che risultano simili nell'aspetto.

Attenzione però:  bisogna prestare molta cura a come si usano i termini, al contesto.

Se è pur vero che la pinna di un cetaceo, l'ala di un pipistello e l'ala di un uccello sono strutture omologhe, perchè derivano tutte dal medesimo modello di arto anteriore dei tetrapodi (omero-radio-ulna-polso-dita), è pur vero che, se contestualizziamo meglio, possiamo anche dire che l'ala di un pipistrello e quella di un uccello NON sono omologhe ma analoghe. 

In che senso? 

Pensateci bene. 

La forma di queste due strutture è modificata per la stessa funzione, volare. Tuttavia, l'antenato comune di uccelli e pipistrelli non aveva le ali, dunque in realtà i due tipi di ala non si sono originati da una medesima ala ancestrale comune. Sono le ossa che compongono le ali a essere omologhe, non le ali in se. Altrimenti, dovremmo concludere che gli uccelli e i pipistrelli sono più parenti tra loro che non i pipistrelli con i cetacei (entrambi mammiferi).

Un altro esempio del perchè è importante fare attenzione al contesto riguarda casi come l'assenza di un medesimo carattere, come può essere l'assenza di denti, la riduzione del numero delle dita, l'assenza di ali in alcuni gruppi di insetti. L'assenza di un carattere è spesso dovuta a convergenza evolutiva e può trarre in inganno e far vedere relazioni di parentela laddove non ci sono. 

Dunque, l'utilizzo di questi termini e la loro piena comprensione è fondamentale per capire il contesto evolutivo.