Nuova filogenesi dei cyathaspididi

Sono cosciente che certi post diciamo "di nicchia" possono interessare a pochi.

Tuttavia spesso in questo blog ho parlato degli "agnati", del loro significato evolutivo, di ciò che sappiamo della loro ecologia e della loro distribuzione geografica e temporale.

Ritengo dunque importante, per chi ne fosse interessato, accennare a questo nuovo studio di Lundgren e Bloom (2013), dell'Università di Uppsala, sulle relazioni filogenetiche all'interno dei cyathaspididi.

Cyathaspidiformes è un gruppo di heterostraci, di cui ho già parlato abbondantemente qui, caratterizzato da una particolare tipo di ornamentazione delle creste longitudinale delle scaglie, che possessono margini crenulati, e dal possesso di una corazza dorsale costituita da un solo grosso piastrone (a differenza dell'altro grande gruppo di heterostraci, Pteraspidiformes, che invece presenta divestre piastre nella parte cefalica).

All'interno di Cyathaspidiformes, a parte alcune forme basali, si trovano essenzialmente due ulteriori grossi raggruppamenti, Cyathaspididae e Amphiaspididae. Del secondo abbiamo parlato qui, ma essendo un gruppo molto derivato, endemico e limitato temporaneamente, viene solitamente studiato come gruppo a se stante. Questo post, così come lo studio di Lundgren e Blom (2013), ci concentreremo su Cyathaspididae.

Anglaspis, un cyathaspidide, by Sefano Broccoli

I predatori della preistoria ep. 3: gli indistruttibili psammosteidi e la forza della disperazione.

I danni da ferita sono piuttosto frequenti sulle corazze degli heterostraci psammosteidi (gruppo che abbiamo incontrato qui).

Sono stati trovati centinaia di fossili di questi pesci corazzati che presentano segni di ferite, morsi, graffi, tessuti rigenerati.

Lebedev et al., 2009 passano in rassegna vari segni di danno presenti su vari esemplari di psammosteidi dell’area baltica, in particolare Estonia, Lettonia, Ucraina e Russia. Essi sono riferiti a ben nove specie di psammosteidi, ascrivibili a cinque generi diversi (Tartuosteus, Pycnosteus Ganosteus, Psammolepis e Psammosteus).

Tra questi, il genere più colpito, non sappiamo il motivo, forse perché più comune, risulta essere Psammolepis

Le estese piastre che costituivano la parte cefalica di questi animali rappresentavano una protezione importante, spesso vitale. Ed è proprio qui che gli esemplari giunti fino a noi presentano nella maggior parte delle volte i segni di ferita. Particolarmente colpita è la zona dorsale e le proiezioni laterali delle piastre branchiali.

Esemplare di psammosteide con evidenti segni di morso (margine strappato) sulla piastra branchiale. Immagine da Lebedev et al., 2009

I predatori della preistoria Ep.2 Chi ha ferito Larnovaspis?

Eccoci al secondo episodio della mini serie sulle interazioni (supportate da dati) tra preda/predatore nel passato.

In questo post affronteremo la nostra prima indagine, nel tentativo di risolvere una specie di "crimine preistorico".

Questo primo caso ci fa tornare indietro nel tempo, precisamente nel Devoniano inferiore, circa 415 milioni di anni fa, in Ucraina.

E’ a questo periodo che risale un esemplare di Larnovaspis kneri, un heterostraco, rinvenuto con strani segni sulla parte sinistra della piastra dorsale.

Larnovaspis kneri. A) Visione dorsale B) Visione ventrale C) Ingrandimento della traccia di lesione più grande Scala A-B= 1cm. Scala C= 5mm. Da Lebedev et al., 2009

Heterostraci alla ribalta parte 5: Psammosteida e il fascino degli pteraspidomorphi

Psammosteida comprende i più grandi heterostraci mai apparsi sulla Terra, con forme che superano il metro e mezzo di lunghezza. La loro morfologia ricorda vagamente quella degli altri Pteraspidiformes, anche se essi presentano una forma più appiattita e larga.

In vari siti e libri popolari viene addirittura scritto che alcuni psammosteidi sembrano degli pteraspidi esplosi.

In effetti, solo alcune piccole differenze distinguono questo gruppo dagli altri pteraspidiformi: caratteristica distintiva è la presenza di una piastra postorbitale, generalmente allungatam situata dietro la piastra che contiene le orbite; altre caratteristiche includono la presenza una maggiore complessità morfologica cefalica, con più piastre degli altri pteraspidiformi, orbite poste lateralmente ma verso l'alto, come come in posizione più dorsale è spostata la bocca, pistre cornuali a volte ridotte e comunque meno allungate che negli pteraspidiformi, una diversa struttura istologica e altre.

Guardando la loro morfologia esterna, essi somigliano in qualche modo agli amphiaspidi, per il loro profilo piatto e largo. Proprio per questo motivo, vari autori hanno ipotizzato che essi abitassero zone vicine al fondo, a volte forse a stretto contatto con il substrato, se non fossori. E infatti gli psammosteidi posso essere paragonati, se non altro come forma, alle razze.

Drepanaspis gemuendensis. Disegno di Stefano Broccoli

Heterostraci alla ribalta Parte 4: Pteraspidiformes e gli aerei di carta

Tra tutti i gruppi interni a Heterostraci, Pteraspidiformes ne è sicuramente il fiore all'occhiello: diffusi dalla fine del Siluriano superiore alla fine del Devoniano inferiore, essi svilupparono conformazioni così bizzarre e apparentemente aliene da far incuriosire anche l'occhio annoiato di chi pensa che non ci sia niente di esaltante in un "pesce estinto senza mascelle".

Provate a guardare questo Doryaspis, con il suo rostro seghettato (probabilmente mobile) e le due proiezioni laterali ornate di piccole spine. In un'eventuale immersione in una laguna di inizio Devoniano credo sarebbe uno dei protagonisti assoluti del nostro album fotogratico.

Doryaspis. Disegno di Fabrizio Lavezzi

Heterostraci alla ribalta Parte 3: Amphiaspididae e le sabbie siberiane

Gli heterostraci sono il gruppo più derivato all'interno di Pteraspidomorphi, il clade che contiene i più antichi (ma non i più primitivi) vertebrati senza mascelle noti, come arandaspidi e astraspidi. 

Questi ultimi furono piuttosto comuni nell'Ordoviciano e li abbiamo ampiamente trattati in altre parti del blog.
 In questo mese di luglio stavo invece presentando gli heterostraci, che, come abbiamo già visto qui, furono uno dei gruppi di vertebrati più importanti del Siluriano. 
Nello scorso post abbiamo incontrato Cyathaspidiformes, uno dei due grandi cladi che compongono Heterostraci (Cyathaspidiformes+Pteraspidiformes). In particolare avevo narrato la storia evolutiva ed ecologica di Cyathaspididae, il gruppo più noto e diffuso di Cyathaspidiformes. 
Al suo interno è però incluso un ulteriore gruppo di particolarissimi heterostraci, Amphiaspididae, che nello scorso post ho volontariamente omesso poiché le loro caratteristiche morfologiche e la loro strana connotazione geografica necessitava di un post a se stante. 
L’altra volta avevo iniziato il post con un’immaginaria immersione nel Canada siluriano, dove avevamo avvistato uno dei primi cyathaspidiformi. 
Oggi invece facciamo un bel salto temporale e geografico per ritrovarci in Siberia, nel Devoniano inferiore. 

A differenza dei loro stretti parenti cyathaspididi, gli amphiaspididi furono esclusivamente devoniani e limitati ad un periodo ristrettissimo della storia della vita. 
Sebbene a me non piaccia particolarmente affrontare un gruppo di organismi in modo sistematico, mentre prediligo un approccio più biogeografico e temporale (fin'ora ho sempre cercato di parlare di taxa ordoviciani o siluriani, indipendentemente dal loro grado di parentela), ritengo comunque sia interessante vedere gli altri gruppi di heterostraci, anche se non propriamente siluriani.
Questo e i prossimi due post (entrambi su Pteraspidiformes) chiuderanno la nostra trattazione sugli heterostraci (e quindi su Pteraspidomorphi) e saranno ambientati tutti nel devoniano. 
Dopo,torneremo nei mari del Siluriano per vedere quali altri taxa di vertebrati furono i protagonisti di questo periodo. 

Ricostruzione di un fondale marino siberiano nel devoniano. 1 e 2 rappresentano due amphiaspidi, in particolare Lecaniaspis (1) e Olbiaspis (2). Sullo sfondo un crossopteryigio. Da Novitskaya, 2004

Heterostraci alla ribalta Parte 2: la vita e la morte di Cyathaspididae

Immaginiamoci di essere sul punto di iniziare un’immersione in un mare del Siluriano.

Siamo in Canada, all’incirca nella zona vicino all’Alaska, dove c’è la regione amministrativa dei Territori di Nord Ovest. 

Intorno a noi, la Terra comincia ad essere abbastanza frequentata, con le prime piante, alte anche qualche metro, e un brulichio di insetti, ragni e millepiedi. Dopo il gelo di fine Ordoviciano, la terraferma si sta piano piano risvegliando.

Ma quello che ci interessa è il mare.

Ci immergiamo e in poco tempo vediamo passare davanti a noi numerosi animaletti fusiformi, lunghi circa 5 centimetri, dall’aspetto un pò goffo e impacciato. Dalla forma delle piastre e per la presenza di un singolo paio di fori branchiali ci accorgiamo che sono heterostraci. Ci avviciamo per guardare meglio uno di questi curiosi animali. Sta nuotando molto lentamente, spingendosi con la tozza coda munita di pinna simmetrica verticale, con la placca orale aperta, in modo da filtrare l’acqua e nutrirsi delle particelle e dei piccoli organismi contenuti in essa

Nello specifico, abbiamo incontrato un piccolo banco di Athenaegis, uno dei primi heterostraci. 

Athenaegis. Disegno di Stefano Broccoli

Heterostraci alla ribalta Parte 1: Così strani, così diffusi

Se Arandaspida e Astraspida furono i due gruppi di vertebrati più diffusi nell’Ordoviciano, i loro cugini heterostraci diedero il meglio di loro a partire dal Siluriano Medio, fino al Devoniano, rappresentando uno dei più importanti gruppi di pesci senza mascelle, sia come numero di specie che come diversità geografica, che sia mai esistito.

 

Così come i loro parenti arandaspidi e astraspidi, endemici di una certa regione del pianeta Terra (Gondwana per i primi, emisfero Nord per i secondi), anche gli heterostraci furono diffusi solo nell’emisfero Nord, dove si ritrovano in abbondanza in Nord America, Europa e Asia, soprattutto in Canada e Russia. 

 Se vi ricordate questo post, vi verrà in mente che la storia dei vertebrati ordoviciani mostra un certo trend che porta gli pteraspidomorphi a spostarsi (biogeograficamente) da Sud a Nord, con i più antichi arandaspidi a sud e i più giovani astraspidi a nord, e come questo (l’emisfero nord) sia il punto dove poi i vertebrati, dopo l’evento di estinzione di massa di fine Ordoviciano, ripartirono nella loro corsa evolutiva. E da qui partirono infatti anche gli heterostraci.

Possiamo dire, non me ne vogliano i miei amati arandaspidi, che gli heterostraci furono ben più complessi degli altri pteraspidomorphi. 

Il loro nome significa letteralmente “scudi differenti” e questo sia per il fatto che la loro corazza dermica è formata da varie piastre differenziate a seconda della posizione (es. esiste una piastra orale, una piastra pineale, una dorsale, una ventrale, una branchiale, etc..) sia perché la superficie di queste piastre è spesso estremamente elaborata e diversa a seconda delle varie piastre. 

Alcuni addirittura sviluppano delle spine laterali o dorsali, in una meraviglia di forme anche molto dissimili tra loro, come quelle qui sotto.

            Alcuni esempi di heterostraci con vista dorsale della loro parte cefalica. In vista laterale: in alto Anglaspis, un cyataspidiformes, e, in basso, Errivaspis, uno pteraspidiformes Fonte: palaeos.com

Il problema Eriptychius

Uno dei maggiori problemi della paleontologia è legato alla straordinarietà del processo di fossilizzazione, che, come abbiamo visto qui, è piuttosto raro e riguarda specificatamente solo alcune parti degli esseri viventi.

Il record fossile dà solo una versione parziale di quella che fu la vita sulla Terra nel passato, e frequentemente questo porta a grandi problemi di interpretazione e di analisi.

Continuando a parlare di agnati fossili, in particolare di pteraspidomorphi, questo problema si traduce nel dover analizzare frammenti di piastre dermiche o scaglie isolate, che essendo molto dure e quindi adatte alla conservazione si ritrovano con abbastanza frequenza, molto più facilmente degli individui articolati.

Nella Harding Sandstone Formation, in Colorado, oltre al conosciuto Astraspis si trovano con discreta abbondanza i fossili di un genere di pteraspidomorpho denominato Eriptychius. Di questo agnato fossile sono stati rinvenuti solamente resti isolati di scaglie e frammenti di corazza dermica, con conseguenti problemi di classificazione.

Tuttavia, i resti sono così abbondanti che si è riusciti a descrivere due diverse specie, Eriptychius americanus e E. orvigi, distinti da piccole differenze nella struttura della corazza dermica.

Misteriosi frammenti (di Eriptychius) dalla Harding Sandstone Formation

Su al Nord: gli astraspidi

L'Ordoviciano fu un periodo abbastanza proficuo per gli agnati, in particolare per gli pteraspidomorphi. Abbiamo visto lo scorso post come nei mari dell'emisfero australe vivessero svariate specie di arandaspidi, con la loro bizzarra anatomia.
Oggi ci spostiamo invece nell'emisfero boreale, più precisamente in Nord America.,
Qui, nell'Ordoviciano Superiore (circa 450 milioni di anni fa), spopolava un piccolo gruppo di pteraspidomorphi, piuttosto diffuso e caratterizzato da una peculiare forma dello scudo dorsale e delle scaglie. A questo particolare gruppo di animali è stato dato il nome di Astraspida.

All'interno di questo esso si trova un solo genere, Astraspis, che comprende la specie A. desiderata e A. splendens, rinvenute con abbondanza in Nord America, in particolare negli U.S.A. (Colorado, Arizona, Oklahoma, Wyoming) e in Canada (Quebec). Molto famosi sono i resti di questo genere rinvenuti nella formazione Harding Sandstone, in Colorado.
Proprio per questo motivo, Astraspida viene considerato un clade endemico della parte Nord del continente americano.

Disegno di Astraspis. Da http://mygeologypage.ucdavis.edu

Gli agnati del Sud: gli arandaspidi

Nello scorso post abbiamo visto le caratteristiche generale di quel particolare gruppo di vertebrati senza mascelle chiamato Pteraspidomorphi.

Oggi faremo un ulteriore passo in avanti, andando a incontrare uno dei cladi interno a questo gruppo, i bizzarri arandaspidi.

Arandaspida è un piccolo gruppo di pteraspidomorphi, tipici dell'emisfero australe dell'Ordoviciano, caratterizzati da una particolare conformazione degli occhi, della coda e da una serie di piastre dermali poste lungo i due piastroni che compongono la testa.

Al suo interno troviamo solo quattro taxa: il simpaticissimo Sacabambaspis, Porophoraspis, Arandaspis (il genere che da il nome al gruppo) e Andinaspis (prima della correzione del post avevo inserito anche Pircanchaspis, ma l'ho tolto perchè la sua posizione filogenetica è troppo dubbia).

Per quanto riguarda le specie, al genere Sacabambaspis sono riferibili almeno due specie (S. janvieri e Sacabambaspis sp.), due ad Arandaspis (A. prionotolepis e A. sp.), due a Porophoraspis (P. crenulata e P. sp.) e una per Andinaspis (A. suarezorum).

Arandaspis prionotolepis

Un tempo si pensava che il gruppo degli arandaspidi fosse ristretto solo all’emisfero australe, visto che i fossili di tale gruppo erano stati rinvenuti in Bolivia, Argentina e Australia. Tuttavia recentemente (Sansom et al., 2009) sono stati recuperati alcuni esemplari di Sacabambaspis anche in Oman (che comunque rappresenta il margine arabo del paleocontinente di Gondwana).

In particolare, sono stati rinvenuti fossili di Sacabambaspis in Bolivia, Australia, Argentina e Oman, di Arandaspis e Porophorasis in Australia e di Andinaspis in Bolivia, tutti provenienti da depositi marini risalenti all’Ordoviciano. Gli arandaspidi rappresentano dunque un taxon endemico del Gondwana.

La vita al tempo degli pteraspidomorphi

Eccomi, sono ufficialmente tornato.

Scusate se ci ho messo tanto ma dovevo finire il mio lavoro su alcuni pesci fossili italici (di cui magari vi parlerò) e avevo poco tempo. Ora posso finalmente riprendere con il blog a pieno regime.

Ci eravamo lasciati con l’obbiettivo di ripercorrere la storia degli agnati, e da qui ripartiremo.

In realtà, come detto, non esiste un vero e proprio clade Agnata monofiletico, poiché non esiste un insieme di caratteristiche che possano essere utilizzate per legare questi taxa in un unico gruppo con origine comune. Vi sono spesso differenze molto evidenti tra le varie specie, tale che oggi Agnata non ha valenza scientifica, ma è semplicemente usato per comodità, per includere tutti i vertebrati che non hanno mascelle.

All’interno di Agnatha, spesso viene identificato il gruppo degli ostracodermi, in cui sono inclusi una serie di taxa paleozoici dotati di un corpo corazzato e privo di mascelle. In realtà spesso i vari “ostracodermi” hanno ben poco a che fare tra di loro e la situazione reale è che essi si distribuiscono in varie linee laterali lungo il ramo che porta dall’origine dei vertebrati agli gnathostomi.

Oggi incontreremo il primo gruppo di questi leggendari ostracodermi, un gruppo monofiletico abbastanza grande, che contiene al suo interno altri gruppi (mentre, come vedremo, spesso incontreremo gruppi formati da un  numero esiguo di taxa) e che prende il nome di Pteraspidomorphi.