Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Parte ultima)

Questo post chiude la serie sugli acanthodi che ho iniziato diversi post fa. Inizialmente abbiamo visto i caratteri anatomici generali degli acanthodi e poi ci siamo addentrati nei diversi gruppi, da Climatiiformes ad Acanthodiformes, passando per Ischnacanthiformes. Di ogni gruppo abbiamo visto le caratteristiche morfologiche principali, l'estensione temporale e geografica, le possibili ipotesi ecologiche.

Ho voluto passare in rassegna i vari gruppi di acanthodi per prepararci meglio a questo post.

Mi è capitato recentemente di partecipare ad un incontro sul tema dell'evolzione, in cui si è parlato molto di amminoacidi, geni, codificazioni, e (ahimè) poco dei fossili e della storia della vita.

E invece i fossili sono importanti, soprattutto se parliamo di evoluzione.

Quando guardiamo un gruppo di organismi, oltre che soffermarci sulle sue caratteristiche anatomiche, è importante inquadrarlo in un contesto evolutivo, giacchè le strutture anatomiche che noi analizziamo sono il frutto di adattamenti, modifiche, retaggi, dipendenti dal fattore tempo.

Senza i fossili non potremmo considerare l'evoluzione morfologica nel tempo, la nostra conoscienza della biodiversità e della "biodiversificazione" sarebbe alquanto limitata.

Dunque, è assolutamente fondamentale integrare la nostra conoscienza della vita del passato.

Senza fossili, non avremmo alcuna idea dell'evolzuione dei caratteri, di come gli animali si sono modificati nel tempo, di come siamo giunti alle forme di oggi dalle forme di ieri.

Tuttavia, per comprendere al meglio l'evoluzione di un gruppo di viventi, è necessario conoscerli in dettaglio. Ed è per questo motivo che ho voluto prima fare tre post "anatomici" e poi concludere con la filogenesi.

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Quarta Parte)

Dopo la pausa chimeroide, riprende la nostra spedizione all'interno del misterioso mondo degli acanthodi, i pesci con le pinne spinose, alla scoperta dei loro tratti più peculiari e del loro ruolo nella nostra capacità di comprendere l'evoluzione dei vertebrati.

Dopo i Climatiiformes e gli Ischnacanthiformes, ecco arrivati all'ultimo macrogruppo di acanthodi: Acanthodiformes.

Gli acanthodiformes furono il gruppo di acantodi di maggior successo.

Essi sono facilmente riconoscibili per la presenza di una sola pinna dorsale, ovviamente spinata, per la mancanza di denti, per la presenza di gill rakers ben sviluppati e dell'osso extramandibolare.

(Gill rakers = proiezioni osseo o cartilagineee che si dipartono dall'arco branchiali e che servono a impedire la fuga delle particelle di cibo dalle branchie)

Il primi acanthodiformi compaiono nel Siluriano superiore, ma ciò che sappiamo di loro deriva quasi esclusivamente da scaglie e reperti molto poco preservati.

I primi taxa decentemente noti provengono dal Devoniano inferiore e si tratta di forme che presentano spesso ancora tratti primitivi, come la presenza di un paio di pinne prepelviche e scaglie del cranio allargate  (Hanke, 2008). Queste vengono generalmente raggruppate in un gruppo denominato Mesacanthidae, e tra di esse troviamo ad esempio Promesacanthus e Triazeugacanthus, del Canada, e il ben conosciuto Mesacanthus della Scozia

Mesacanthus

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Teza Parte)

Continua la nostra rassegna sugli "acanthodi": dopo aver visto le loro caratteristiche generali nella prima parte, e aver incontrato i climatiiformi nella seconda, oggi facciamo la nostra conoscienza con un'altro gruppo di questi bizzarri animali: Ischnacanthiformes.

La caratteristica distintiva principale di Ischnacanthiformes (dal Greco, "spine sottili") è la presenza di robuste piastre mascellari (per gli specialisti, "piastre gnatali") munite di file di denti fermamente fuse con su di esse. Queste speciali piastre gnatali costituivano la superficie di morso della bocca, formata per la restante parte da tessuto cartilagineo o da altre porzioni d'osso meno robuste. 

Gli Ischnacanthiformi non sono un gruppo abbastanza ben conosciuto, con poche specie descritte e non un grandissimo numero di esemplari conservati nella loro totalità.
Le prime tracce di questo gruppo risalgono al Siluriano Medio - Superiore, ma si tratta per lo più di scaglie e frammenti isolati. Ciò che sappiamo dell'anatomia di questi animali lo dobbiamo in larga parte alla fauna del Devoniano inferiore inglese e canadese ben preservata e con un buon numero di taxa descritti in dettaglio.
Gli ultimi ischnacantiformi provengono dal Devoniano superiore, come l'australiano Grenfellacanthus, e si suppone che verso la fine di questo periodo il gruppo sia andato incontro ad estinzione, per cause ancora ignote.

Ischnacanthus

Occhio alle spine: A tu per tu con gli acanthodi (Parte seconda)

Nello scorso post ho cercato di descrivere in maniera generale gli acanthodi, introducendo il loro importante significato filogentico e le principali tra le loro caratteristiche anatomiche.

Come ho detto all'inizio di quel post, non è facile, attualmente, parlare degli acanthodi: le ultime scoperte stanno facendo traballare ciò che pensavamo di sapere sulle affinità di questo gruppo di pesci, sia per quanto riguarda la monofilia di Acanthodii (oggi più che mai dubbia), sia per quanto riguarda l'affinità di questo gruppo e dei suoi taxa con i due cladi principali di vertebrati gnathostomi, Osteichthyes e Chondrichthyes.

Dunque, ammetto che non è facile per me parlare di queste cose in maniera generale, ma non voglio tediare nessuno con dettagli e concetti che richiederebbero una buona conoscienza della letteratura pubblicata su questi animali.

Per questo, nei prossimi (tre) post, tratterò gli acanthodi alla vecchia maniera. 

Nel post che chiuderà la serie, quando saremmo diventati un pò più forti sull'argomento, parlerò delle nuove scoperte e di come invece bisogna analizzare questo grado nel contesto dell'evoluzione dei vertebrati.

Oggi incontreremo il primo dei tre gruppi di acanthodi che vi avevo accennato la volta scorsa: Climatiiformes.

Sotto il nome di Climatiiformes una volta era definito un clade di acanthodi caratterizzati dalla presenza di  spine intrmedie tra le pinne pettorali e quelle pelviche, dall'assenza dell'osso extramandibolare, dalla presenza di un palatoquadrato allungato e senza articolazione otica, di alcune ossa (di cui una molto grande e le altre piccole e allungate) a protezione delle branchie, e di un cinto pettorale rafforzato da piastre dermali.

Disegno del cinto e delle spine pettorali di Climatius

Recentemente, alcune analisi filogenetiche (Brazeau 2009, Davis et al. 2012) hanno messo in discussione la monofilia di tale gruppo, e oggi il termine climatiiformi si usa per lo più inteso come grado.

Qui, tuttavia, parlerò dei climattiformi in maniera generica, come se fossero ancora un gruppo unico. Ovviamente, però, vedremo cosa differenziano i vari sottogruppi, prendendo come esempio alcuni taxa fondamentali.

Occhio alle spine: a tu per tu con gli acanthodi (Parte prima)

Circa una settimana fa, avevo introdotto la serie sugli acanthodi con un post in cui raccontavo della mia esperienza con la spina della pinna dorsale di un pesce attuale.

Oggi inizia la nostra panoramica su questo bizzarro gruppo di pesci paleozoici: in questa prima parte vedremo i caratteri generali e qualche accenno del perchè gli acanthodi sono importanti dal punto di vista filogenetico, nel secondo e nel terzo vedremo in dettaglio alcuni gruppi, la loro anatomia e la loro ecologia, e nell'ultimo tenteremo di capire il significato evolutivo degli acanthodi, cosa sappiamo delle loro affinità e quali possono essere gli scenari futuri.

Se avete messo i vostri guanti protettivi (le spine fanno male, garantisco io), siamo pronti per iniziare.

Se c'è un punto da cui, allo stato attuale, bisogna bisogna partire quando si parla degli acanthodi, è che in realtà il clade Acanthodii come precedentemente considerato non ha più valenza in ottica filogenetica (Brazeau 2009, Davis et al., 2012).

Fino a poco tempo fa, si pensava infatti che Acanthodii fosse un gruppo monofiletico, diagnosticato dalla presenza di spine ossee alla base delle pinne pari e mediane, e di scaglie dalla morfologia e dal tipo di crescita peculiare.

Nello scorso post, vi ho parlato degli acanthodi come "squali spinosi", un epiteto conferito a questo gruppo molto sommariamente, sulla base delle loro apparenti affinità morfologiche con gli squali.

Oggi però, sappiamo che gli acanthodi (o, meglio, quelli che una volta venivano racchiusi nel clade Acanthodii, oggi considerato non monofiletico) sono animali estremamenti complesi e diversi tra loro, che spesso presentano un mix di caratteristiche morfologiche condivise con vari gruppi di vertebrati (principalmente con pesci ossei e condritti), tale che la loro posizione all'interno della filogenesi dei vertebrati è ancora abbastanza oscura.

Ma del ruolo degli "acanthodi" nell'evoluzione dei vertebrati parleremo in seguito, nell'ultimo post.

Anche se essi non sono sempre così affini tra di loro (anche se, come vedremo, alcuni dei gruppi interni ad Acanthodii sono rimasti monofiletici), è possibile comunque fare un discorso generale su questi animali, esaminando quelle caratteristiche che più o meno sono presenti in tutti i vari generi.

Dunque ora parlerò degli acanthodi un pò alla vecchia maniera, come se fossero un unico gruppo (un pò come si fa con gli agnati). Non dimenticatevi però della premessa.

Un bel banco di Climatius si muove con rapidità nelle acque del Siluriano superiore. Immagine da natuurbelevingessen.wordpress.com

Coming soon: "Occhio alle spine: a tu per tu con gli acanthodi"

Qualche tempo fa, quasi due anni fa, se non ricordo male, avevo un giovane tritone d'acqua dolce (Pleurodeles waltl) in uno dei miei acquari. Ero ancora inesperto nell'allevamento di anfibi, essendomi dedicato quasi esclusivamente a pesci e invertebrati. Avevo inserito il tritone in un piccolo acquario che conteneva già un paio di Otocinclus (O. affinis), piccoli loricaridi (siluriformi) del sudamerica (che attualmente ho ancora). Sapevo che essi erano robusti, veloci e che non si sarebbero fatti catturare dal tritone, dunque lo considervo un abbinamento che non avrebbe creato grossi problemi.
Fu così per vari mesi, finchè un giorno trovai il tritone, diventato ormai grandicello, con la bocca spalancata e una coda familiare che fuoriusciva dalle fauci:si era mangiato un Otocinclus!

Ma, lo notai subito, il tritone non era riuscito ad ingoiare completamente la preda: come mai?

Essendo abbastanza esperto di loricaridi, mi fu subito chiaro il perchè: la maggioranza di questi pesci possiede una pinna dorsale munita di una sottile ma robusta spina ossea, un'adattamento per irrobustire la pinna e difendersi da eventuali attacchi.
Quando l'animale si sente minacciato, alza la pinna dorsale per far capire all'aggressore che è in possesso di tale strumento di difesa, e spesso questo deterrente funziona.

Ma quella volta non funzionò: il mio tritone aveva attaccato (dopo mesi di convivenza pacifica) uno degli Otocinclus e per tutta risposta si era preso una bella spina nel palato!
Morale della favola: il tritone non riuscì a ingoiare la preda e, forse per la ferita, forse per l'otturazione dell'esofago, morì pochi giorni dopo (da quel momento decisi che avrei allevato o pesci o anfibi: ho scelto i pesci).

Otocinclus affinis

Perchè vi ho raccontato questa storia?
Perchè sto per iniziare una breve (4 post, credo) serie su un gruppo molto interessante (quanto strano) di "pesci" del paleozoico: gli acanthodi.
Essi si collegano alla vicenda che vi ho appena raccontato in quanto caratterizzati, tra le altre cose dalla presenza di robuste e appuntite spine sulle pinne dorsali, anzi, udite udite, su tutte le pinne, comprese quelle pettorali e pelviche (con qualche eccezione). Questa loro caratteristica è così evidente che spesso vengono chiamati, forse non troppo correttamente,  "squali spinosi" su molti libri divulgativi.

Diplacanthus. Da www.miguasha.com

Insomma, se vi piacciono gli animali anatomicamente strani, misteriosi dal punto di vista filogenetico e affascinanti nei loro adattamenti, non perdetevi la prossima serie sugli acanthodi...

...anche se non vi piacciono le lische.

A presto,

su Paleostories!