Il destino degli agnati (Seconda parte): casa dolce casa

Nella prima parte di questa storia, abbiamo analizzato l'ipotesi che il declino dei pesci senza mascelle, avvenuto nel Devoniano, sia in qualche modo stato collegato alla competizione con i vertebrati con mascelle.

Con l'utilizzo di varie fonti di dati abbiamo rigettato questa ipotesi, arrivando ad affermare come non sia possibile in nessun modo testare la presenza di un effettivo rapporto di competitività tra questi gruppi.

Ci eravamo lasciati con un paio di domande: se, dunque, non è stata la competizione con i vertebrati con le mascelle (forti della loro nuova "invenzione") a sancire la fine dell'età dell'oro dei vertebrati senza mascelle, quali sono le cause che posso aver portato a tale sorte? E come questi eventi hanno selezionato la biodiversità vertebrata?

Nella seconda parte di questa storia, cercheremo di rispondere a queste domande.

Grossi cambiamenti ecologici e biologici solitamente sono accompagnati, se non causati, da grandi cambiamenti ambientali o da eventi stocastici.

Alcuni grandi eventi biologici del Paleozoico, hanno avuto cambiamenti di tipo chimico - fisico come fattori innescanti (ad esempio, la comparsa dell'ossigeno come fattore di sviluppo delle prime forme di vita), altri ancora sono stati influenzati da ragioni ecologiche (la comparsa dei primi predatori mobili nel Cambriano ha spinto gli organismi ad evolvere scheletri duri) o eco - biologiche (la grande radiazione del plancton nell'Ordoviciano ha causato un grande evento di biodiversificazione).

Per poter quindi formulare ipotesi relative al declino degli "agnati" è necessario analizzare il contesto ecologico, geologico e biologico irelativo a questo episodio, in maniera più ampia possibile.

Il Devoniano fu un periodo caratterizzato da forti perturbazioni ambientali (Dahl et al., 2010; Joachimski et al., 2009; van Geldern et al., 2006): dopo un periodo di graduale (seppur non lineare) innalzamento del livello del mare, che aveva portato nell'Ordoviciano e nel Siluriano alla formazione di numerosi microhabitat e isolati periferici, ideali per l'instaurarsi di faune endemiche, si verificò verso la fine del Devoniano una brusca fase di regressione marina, con la sparizione di molti di questi microhabitat.  
Abbiamo visto più volte che la maggior parte dei gruppi di vertebrati senza mascelle presentano un alto grado di endemismo, con faune diverse a seconda delle diverse province geografiche. 
I cambiamenti ambientali che caratterizzarono il Devoniano, tra cui fluttuazioni delle temperature globali, aumenti drastici della quantità di ossigeno e del livello del mare, portarono molti degli ambienti tipi di questi animali a cambiare i loro parametri. 
Per gruppi da sempre legati ad un preciso ambiente, non fu facile.

Ricostruzione degli ambienti marini d'acqua bassa del Devoniano. Notare la grande biodiversità di vertebrati rappresentati. (Immagine da Palaeos. com)

Come hanno suggerito alcuni studiosi (Smith et al., 2002, Sansom et al., 2009), la morfologia dei vertebrati senza mascelle (es. degli osteostraci o degli heterostraci), che legava in qualche modo gli animali ad una limitata capacità di dispersione, unita al loro alto tasso di endemismo, potrebbe aver causato un forte declino in questi animali dovuto al degrado e alla sparizione dei loro ambienti. Dunque, il destino degli "agnati" potrebbe essere verosimilmente legato a cause ecologiche - ambientali, piuttosto a vera e propria interazione con gli altri animali.

Già da diversi milioni di anni (dal Siluriano), i vertebrati con mascelle condividevano più o meno gli stessi ambienti degli agnati. 
Come mai essi non risentirono particolarmente di questi cambiamenti ambientali?

La loro marcia in più, udite udite, non è stata certo la comparsa delle mascelle.

Un recente studio, pubblicato da Anderson et al. (2011) su Nature, ha analizzato la diversità funzionale nelle morfologie delle mascelle dei primi gnathostomi in relazione alla loro evoluzione nel Paleozoico.

Nonostante, appunto, gnathostomi e agnati abitassero da tempo le stesse zone, i vertebrati con mascelle superarono gli agnati in abbondanza solo nella parte finale del Devoniano. 
Già questo porta concreti dati in sfavore della teoria della competizione. 
Ma c'è di più. 

Studiando le diversità morfo - funzionali delle mascelle dei primi gnathostomi, Anderson et al. hanno visto che essi non presentano differenze significative nella specializzazione di questi apparati in associazione fossilifere con presenza di agnati, rispetto ad associazioni segna agnati. Sarebbero logico pensare che, per ottenere maggiori risorse e vincere il duello competitivo, nei siti in cui si trovano agnati e gnathostomi, questi ultimi presentino apparati mascellari molto specializzati.  

Gli gnathostomi possiedono le stesse speciazioni alimentari anche quando non sono presenti gli agnathi, dunque, anche senza condividere spazi ecologici.

Non è vero che fu una corsa alle armi tra i due diversi gruppi e che gli gnathostomi vinsero per questo motivo. 

Inoltre, non va trascurato un dato importante: poche delle modalità di alimentazione dei primi vertebrati con mascelle, come la durofagia o la macropredazione, possiedono analoghi funzionali dei taxa agnati. A parte per alcuni casi di evidente analogia (come tra alcuni placodermi bentonici e vari gruppi di agnati), vi sono differenze anatomiche tali da ipotizzare che a livello ecologico, molti gnathostomi non avessero molto a che competere con gli agnati, che erano per lo più detritivori, filtratori o micropredatori.

La vera arma degli gnathostomi però, fu un altra: la conquista dei mari.

Grazie ad una morfologia molto più adatta al nuoto, i primi pesci con mascelle poterono occupare anche la fascia necktonica e disperdersi con maggiore abilità, non rimanendo legati ad un particolare tipo di ambiente. Lo studio di Anderson et al. rivela che già dagli inizi della loro storia, essi avevano evoluto diversi tipi di mascelle, funzionali per svariate alimentazioni. Un nuoto attivo e mascelle specializzate diede loro la loro possibilità di sfruttare nuove (e non per forza lottare per le vecchie) nicchie ecologiche e alimentari. 

La possibilità di nuotare attività ha rappresentato una delle più grande conquiste dei vertebrati. (Foto da www.nationalgeographic.it)

Così come per molti altri gruppi, la vera conquista di questo periodo fu il nuoto attivo (non per niente è stato coniato il termine di Devonian nekton revolution - Klug et al., 2006-), che consenti agli animali di avere un areale maggiore, di incrementare le loro possibilità ecologiche e di essere in qualche modo più adattabili ai cambiamenti ambientali.

Molti vertebrati senza mascelle invece, così legati alle loro piccole dimore, morirono con esse.

Con questo post si conclude il nostro piccolo viaggio attraverso il fantastico mondo dei vertebrati fossili senza mascelle.

Spero di avervi fatto apprezzare questo affascinante pezzo di storia della vita, con lo stesso entusiasmo con cui essa ha affascinato me (e affascina tutt'ora).

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Bibliografia:

- Anderson P.S.L. et al. 2011
Initial radiation of jaws demonstrated stability despite faunal and environmental change Nature 476: 206 - 209

- Dahl, T. W. et al. 2010
Devonian rise in atmospheric oxygen correlated to the radiations of terrestrial plants and large predatory fish. PNAS 107 (42) : 17911 - 17915

- Joachimski, M. M. et al. 2009
Devonian climate and reef evolution: insights from oxygen isotopes in apatite. Earth Planet. Sci. Lett. 284: 599 - 609

- Klug, C. et al. 2010
The Devonian nekton revolution. Lethaia 43, 465 - 477

- Sansom, R. S. 2009b
Endemicity and palaeobiogeography of the Osteostraci and Galeaspida: a test of scenarios of gnathostome evolution. Palaeontology 52:1257 - 1273.

- Smith M. P. et a., 2002

The spatial and temporal diversification of Early Vertebrates 69 - 83

In Paleobiogeography and Biodiversity Chenge: the Ordovician and Meosozoic - Cenozoic Radiations. Edited by Crame J. A. and Owen A. E. The Geological Society Special Publication 194, London 

- van Geldern, R. et al. 2006
Carbon, oxygen and strontium isotope records of Devonian brachiopod shell calcite.  Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 240: 47 - 67