Paleostoria dei Cyclostomi Parte 3: il "nudo" Euphanerops e l'atavismo

Questo è l’ultimo post della serie sulla storia dei cyclostomi. 

Nei precedenti abbiamo visto come il record fossile di questo gruppo sia piuttosto ristretto e presenti problemi cronologici, con un gap tra la più recente missina fossile e i rappresentanti attuali del gruppo di oltre 300 milioni di anni, gap un po’ ridotto per le lamprede (di circa 130 milioni di anni), ma comunque problematico. Non si sa perché ma nessuno ha mai descritto lamprede cenozoiche o missine dal carbonifero in poi, eppure, non dovevano essere animali così rari. 

Non è improbabile che le flebili tracce di questi animali siano state trascurate o non riconosciute dai paleontologi che studiano il mesozoico e il cenozoico (come suggerito da Janvier, 2008).

Negli scorsi post (qui e qui), ricapitolando, abbiamo osservato come già a partire dall’inizio della loro storia evolutiva, vi siano notevoli differenze tra lamprede e missine, poiché i cyclostomi mostrano un alto grado di conservazione morfologica, con forme che sono cambiate molto poco nel tempo. Il tempo di divergenza per i due gruppi è stato calcolato a circa 400 – 450 milioni di anni, e sappiamo che già a partire da circa 300 milioni di anni fa i due gruppo erano piuttosto diversi.

Nell’ultimo post ho concluso dicendo che è problematico come non vi sia alcuna forma intermedia tra questi due gruppi, nessun cyclostomo che non sia nè una missina nè una lampreda, importante per poter ipotizzare quali fossero le caratteristiche probabili dell’antenato comune del gruppo. Inoltre, spesso mi sono domandato quale fosse la relazione tra i ciclostomi e gli gnathostomi, se vi fossero forme che potessero aiutare a ricostruire com’erano i vertebrati appena prima della divergenza di questi due gruppi.

Oggi, in questo ultimo post della serie, cercherò di rispondere a queste domande.

Una premessa fondamentale è che stiamo entrando in un campo minato, di cui si sa ancora relativamente poco e che le varie ipotesi vengono smentite o rafforzate quasi mensilmente.

Uno dei problemi maggiori riguardanti l’origine e l’evoluzione dei primi vertebrati, non mi stancherò mai di dirlo, è che i suoi attori furono in larga parte privi di parti dure mineralizzate, tale per cui le loro tracce fossili sono rare e non eccessivamente ben conservate (anche se, spesso, quando ci sono, sono conservate molto bene).

 Tuttavia, negli ultimi decenni la scoperta di siti fossiliferi in cui si sono conservati anche vari organismi a corpo molle, come quello di Chengjiang (a cui ho dedicato due post l’anno scorso), hanno aperto nuove frontiere nello studio dei primi vertebrati. 

La situazione però, è ancora alquanto complicata.

Attualmente, i primi taxa che possono essere inclusi nel gruppo dei vertebrati sono i rappresentanti del gruppo Myllokunmingiida (vedere qui), la cui forma somiglia all’incrocio tra quella di un anfiosso e quella di un cyclostomo. Alcuni autori (es. Shu et al, 2003) hanno suggerito una stretta affinità di questo gruppo con quello dei cyclostomi, ma questa ipotesi sembra troppo poco supportata dai dati. Attualmente, si pensa che essi siano in realtà  un piccolo gruppo di vertebrati basali che non hanno lasciato discendenti attuali. La loro forma dovrebbe appunto rappresentare quella dei primi vertebrati, con un corpo ancora privo di armatura dermica, un alto numero di fessure branchiali, una forma affusolata, pinna mediana sulla coda sia ventrale che dorsale (tuttavia conosciamo ancora poco della loro anatomia).

Un altro gruppo per molto tempo ipotizzato come possibile forma intermedia tra cyclostomi e gnathostomi è quello dei conodonti, bizzarri animali dalle aberranti strutture dentali, molto importanti per la stratigrafia. La posizione filogenetica dei conodonti è ancora molto dubbia e dibattuta. In una recente analisi filogenetica (Sansom et al., 2010) essi sono risultati sister group degli attuali ciclostomi (ossia, Cyclostomata conterrebbe i conodonti, che ne sarebbero il gruppo più basale, e in seguito missine e lamprede). Tuttavia questo risultato è ancora poco robusto, tant’è che vi sono ancora molte incongruenze tra le varie analisi, dove i conodonti vengono talvolta considerati anche i più primitivi gnathostomi (Gess et al.,2006) oppure addirittura esterni a Vertebrata (Turner et al., 2010). Onestamente non sono ancora particolarmente ferrato sull’argomento conodonti, che non suscita in me l’interesse che mi provocano altre cose, e preferisco parlarne il meno possibile per non dire castronerie e creare falsi miti.

Una delle domande iniziali (quali possono essere le caratteristiche dell’antenato comune tra gnathostomi e cyclostomi e se ci sono forme intermedie ad essi) non è stata ancora risolta, nonostante abbiamo analizzato due gruppi, myllokunmingiidi e conodonti, che come morfologia generale possono assomigliare ad essi. Insomma, non è che la situazione sembri molto chiara.

Non voglio soffermarmi ancora più di tanto su questo punto, ma grande importanza va data all’ipotesi secondo la quale i cyclostomi sono vertebrati degenerati dalla loro condizione ancestrale (vedere: la rivincita dei cyclostomi) , tale per cui il loro antenato comune probabilmente era più complesso di quanto non lo siano loro oggi.

Dobbiamo quindi cercare quei taxa, posizionati possibilmente molto vicino al punto di divergenza tra cyclostomi e gnathostomi, che possano indicare quali fossero le caratteristiche presenti nell’antenato comune tra i due gruppi. Tenendo presente che, allo stato attuale, nessun fossile è considerato un cyclostomo stelo (ossia, esterno sia al gruppo delle missine che a quello delle lamprede), esistono fossili di vertebrati basali che possiedono sia caratteri da gnathostomi (total group gnathostomi) che da cyclostomi?

Un caso c’è, ma è molto particolare.

Nel 1900 Woodward descrisse i resti di un bizzarro “pesce” del Devoniano Medio, Euphanerops longaevus, inserendolo all’interno del gruppo degli anaspidi, un insolito clade di pesci senza mascelle siluro–devoniano (di cui probabilmente parlerò in futuro), con una morfologia curiosamente simile a quella delle lamprede, in alcuni caratteri.

Euphanerops è stato ridescritto recentemente da Janvier e Arsenault (2007), per cui oggi la sua anatomia è più chiara. 

 

Ricostruzione dell'anatomia interna di Euphanerops (da Janvier, 2008)

Oltre ad essere un animale dall’aspetto piuttosto curioso (e personalmente molto interessante), Euphanerops presenta un insieme di caratteristiche morfologiche del tutto peculiari: benché la testa non si sia conservata molto bene, in un esemplare (presumibilmente di età avanzata per le dimensioni piuttosto grandi) si possono identificare delle strutture che farebbero pensare alla presenza di un cranio calcificato e soprattutto di cartilagine anulare (una peculiarità delle lamprede) e di tracce di cellule cartilaginee (condrociti) di forma del tutto simile a quelle delle lamprede. Inoltre, una strana struttura mediana ventrale posta sotto la cartilagine anulare potrebbe rappresentare quel tratto di cartilagine (in inglese, piston cartilage, troppo brutta la traduzione italiana) che supporta le piastre linguali delle lamprede e ne permette il moto retrattile.

E, come se non bastasse, esso possiede all'incirca 33 paia di fessure branchiali, estese dalla parte finale posteriore della testa fino alla zona anale.
Infine, grazie ad un individuo particolarmente ben conservato, è stato possibile osservare addirittura alcuni filamenti delle branchie, e notare come questa lunga serie di fessure branchiali fosse probabilmente inclusa in una sorta di grande sacca. La presenza di numerose fessure branchiali, potrebbe evocare la morfologia dell'apparato respiratorio delle missine, in cui si verifica più o meno la stessa cosa.

Da questo punto di vista, Euphanerops sembra avere qualcosa a che fare con i cyclostomi.

Tuttavia il resto della sua morfologia corporea, con una coda ipocerca e con un grande lobo superiore, una pinna anale ben sviluppata e probabilmente la presenza di una lunga pinna laterale (pari), sottolinea come la somiglianza di questo taxon con gli anaspidi (praticamente uguali, per questi caratteri esterni) non è trascurabile. Gli anaspidi possiedono uno scheletro dermico ben sviluppato e sono chiaramente inclusi nel total group gnathostomi piuttosto che particolarmente affini ai cyclostomi.

E' pur vero, però, che gli anaspidi sono conosciuti solo tramite la loro morfologia esterna e non ancora per quella interna, l'esatto contrario di Euphanerops (chiamato anche, in modo semi-serio, l'anaspide nudo).

Pharyngolepis, anaspide del siluriano (da Janvier, 2008)

La domanda finale, dunque è: Euphanerops è un anaspide nudo (ha perso lo scheletro dermico secondariamente) oppure può essere considerato affine alle lamprede e dunque rappresentare lo stadio “intermedio” tra i cyclostomi attuali e gli gnathostomi? E se così fosse, da dove sbucano le missine, che non hanno (quasi) niente in comune con Euphanerops?

Un possibile scenario potrebbe essere che la morfologia generale di Euphanerops e degli anaspidi, nel caso in cui esso non sia appunto un anaspide, rispecchi la morfologia dell'antenato comune tra i cyclostomi e gli gnathostomi.

Da una forma priva di scheletro dermico, con la coda ipocerca, un elevato numero di archi branchiali e pinna anale, si sarebbero evoluti da una parte i cyclostomi, di cui Euphanerops (e tutti i taxa suo affini – e probabilmente sinonimi-, come Legendrelepis e Endiolepis ) sarebbe il taxon più basale, e dall'altra parte si sarebbero evoluti gli anaspidi (i quali praticamente in tutte le analisi filogenetiche cadono alla base del total group gnathostomi – se escludiamo i conodonti- ), che avrebbero acquisito l'armatura dermica e le altre caratteristiche tipiche degli gnathostomi.

In seguito, lungo la linea dei cyclostomi si sarebbero perse le due pinne pari laterali e la pinna anale. 

(Vladikov, 1973, riporta la presenza di una vera pinna anale in un individuo femmina anormale di lampreda. Che questo possa essere considerato evidenza della perdita di pinna anale nella storia evolutiva di questo gruppo?)

Disegno dell regione caudale della lampreda incriminata, con evidente pinna anale (da Janvier, 2008)

Se questa ipotesi vi piace e vi convince (a me piace e convince, così come è stata proposta da altri – Janvier, 2008-), sappiate che ovviamente (e forse per fortuna) c'è anche chi non lo è.
Nel 2010, un team di paleontologi inglesi capitanati da Robert Sansom (di cui, devo dire, sto apprezzando molto le rigorose e precise metodologie di lavoro), ha ridescritto l'enigmatico Jamoytius, un vertebrato senza mascelle del Siluriano. Nel loro lavoro, essi ritengono che Jamoytius ed Euphanerops siano sister taxa (sulla base del comune possesso di una cartilagine anulare e di una bocca ventrale), e che, benchè non siano anaspidi (quindi, supportando un pezzettino del nostro scenario), essi siano più legati agli altri gnathostomi che non ai cyclostomi. Nella loro analisi filogenetica, Jamoytiiformes (Jamoytius + Euphanerops), cade alla base del total group gnathostomata, smentendo la nostra ipotesi (di contro, Jamoytiiformes potrebbe essere appunto, per la nostra ipotesi, incluso nello stem gruop cyclostomi e rappresentarne il clade più basale)

In ogni caso, la questione è ancora fin troppo poco chiara, soprattutto per i pochi dati a disposizione (si attendono con ansia nuovi “anaspidi nudi”).

Cladogramma semplificato che mostra l'ipotesi dell'affinità di Jamoytiiformes con i cyclostomi

Cladogramma semplificato che illustra la posizione di Jamoytiiformes presentata da Sansom et al., 2010

In ultimo, ci lasciamo con una domanda finale, la cui risposta è attualmente, una mia personale (ma ponderata e confrontata con altri – ringrazio per l'occasione Phil Donoghue e Philippe Janvier-) ipotesi: se, come proposto prima, le lamprede e Euphanerops presentano alcuni tratti in comune e quest'ultimo potrebbe rappresentare la condizione primitiva dei cyclostomi, da dove arrivano le missine? Le missine di oggi presentano un sistema fisiologico molto diverso da quello della lamprede e una morfologia relativamente differente, sia interna che esterna. La mia (mera e speculativa, per ora) ipotesi è che essi siano in qualche modo più derivate rispetto alle lamprede, e che la loro peculiare forma sia il risultato di un adattamento a particolari condizioni ambientali e trofiche. Benché questo non significhi niente, il fatto che la più antica missina sia di circa 60 milioni di anni più giovane della più antica lampreda potrebbe essere un indizio.

Al di là delle mie speculazioni (ci tengo a precisare però che sulla questione ho studiato e studiando ancora molto), spero abbiate capito quanto poco si sappia sull'origine dei cyclostomi e sulle relazioni tra i taxa fossili nell'intorno cyclostomi/gnathostomi. Ci sarà ancora da lavorare, sia per quanto riguarda la parte paleontologica, sia per quanto riguarda la conoscenza della genetica e della biologia di questi bizzarri animali, che nonostante la loro storia criptica, sono ora ben diffusi e meravigliosamente adattati alla vita sulla Terra.

P.S. In seguito ad un nuovo studio pubblicato nel 2013, è opportuno leggere anche questo post, sempre su Euphanerops.

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Bibliografia:

- Gess R.W., Coates M.I. and Rubidge B.S. 2006

A lamprey from the Devonian period of South Africa. Nature , 443, 981–984

- Janvier P. 2008

Early Jaweless Vertebrate and Cyclostome Origins. Zoological Science 25: 1045 - 1056

- Janvier P. & Arsenault M. 2007

The anatomy of Euphanerops longaevus Wood-ward, 1900, an anaspid-like jawless vertebrate from the UpperDevonian of Miguasha, Quebec, Canada. Geodiversitas, 29 ,143–216

- Shu D.G., Conway - Morris S., Han J., Zhang Z.F., Yasui K., Janvier P., Chen L., Zhang X.L., Liu J.N. and Liu H.Q. 2003. 

Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys. Nature , 421, 536–539

- Woodward A.S., 1900 

On a new ostracoderm (Euphanerops longaevus) from the Upper Devonian of Scaumenac Bay,
Province of Quebec, Canada. Magazine of Natural History,"series 7", 5, 416–419.

- Sansom R.S., Freedman K., Gabbott S.E., Aldridge R.J and Purnell M.A. 2010

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- Turner S., Burrow C.J., Schultze H.P., Blieck A., Reif W.E., Rexroad C.B., Bultynck P. &
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False teeth: conodont-vertebrate phylogenetic relationships revisited. Geodiversitas 32 (4): 545-594.

- Vladikov V.D. 1973

A female sea lamprey (Petromyzon marinus) with a true anal fin, and the question of the presence of an anal fin in the Petromyzontidae. Canadian  Journal of Zoology 51: 221–224