G.O.B.E.: the Great Ordovician Biodiversification Event

Questa settimana ho effettuato un piccolo sondaggio tra vari miei colleghi (=compagni) universitari.

Il domandone era: "se ti dico Paleozoico cosa ti viene in mente per prima cosa?"

Immaginavo già le risposte e il sondaggio ha confermato le mie sensazioni: al primo posto si è classificata la risposta "L'esplosione cambriana", seguita da "I placodermi del Devoniano".

Ebbene si, quando si parla di Paleozoico i due temi principali sono i (mitici) pesci corazzati del Devoniano (per intenderci, Dunkleosteus) e la ancor più famosa "Esplosione Cambriana", il grande evento adattativo, avvenuto durante le prime fasi del Cambriano, che ha portato all'origine di numerosi gruppo di animali.

Ovviamente però, non ero soddisfatto.

Mi aspettavo questo risultati, ma sono rimasto piuttosto deluso che nessuno abbia fatto cenno a quello che secondo me è stato più grande evento biologico del Paleozoico, nonchè uno dei punti chiave della storia della vita sulla Terra: il Grande Evento Ordoviciano di Biodiversificazione, per gli amici GOBE (Great Ordovician Biodiversification Event).

L'Ordoviciano (superato in una gara a chi è meno famoso solo dal Siluriano) è stato un periodo realmente importante per la storia della vita.

Abbiamo già visto qui come la vera radiazione dei vertebrati, con l'origine di numero gruppi di "agnathi" e dei primi pesci con le mascelle, sia cominciata proprio in questo periodo. Arandaspidi, astraspidi, thelodonti, possibili lamprede, squali, e probabilmente altri gruppi di vertebrati hanno iniziato la loro storia evolutiva proprio nell'Ordoviciano.

Se in quel post avevo mostrato questo ampio fenomeno di distribuzione e speciazione dei vertebrati, oggi cercherò di convincervi che l'Ordoviciano è stato effettivamente un periodo in cui la vita sulla Terra (e la Terra stessa, ovviamente) ha subito dei cambiamenti radicali e significativi, i cui effetti hanno cambiato il cammino della vita per il resto della sua storia.

Come abbiamo già visto in parte nel post dedicato alla paleobiogeografia dei vertebrati ordoviciani, questo periodo fu caratterizzato dal massimo tasso di dispersione dei continenti relativo al Paleozoico. 

A partire dal continente di Rodinia, la grande massa in cui erano riuniti tutti i continenti alla fine del Precambriano, le masse terrestri avevano cominciato ad allontanarsi tra di loro, raggiungendo il massimo grado di dispersione nell'Ordoviciano, per poi muoversi fino al nuovo riavvicinamento che avrebbe portato alla formazione del supercontinente di Pangea di fine Paleozoico.

La rottura della Rodiania in vari piccoli continenti portò alla formazione di numerosi ecosistemi locali e regionali, favorendo la speciazione e la biodiversità.

Inoltre, sempre nell'Ordoviciano si verifico uno dei maggiori eventi di trasgressione marina, con l'aumento del livello del mare e la conseguente inondazione di notevoli porzioni continentali. Si formarono dunque molti mari epicontinentali e numerose zone temporanee o isolate, l'ideale per il fenomeno della speciazione.

E come se non bastasse, la gran parte delle masse continentali e di questi mari epicontinentali era situata in prossimità dell'equatore, dove anche oggi ci sono le condizioni di massima biodiversità.

C'erano tutti i presupposti per una rapida e florida speciazione, sia a livello di forme nuove che di radiazione di forme già esistenti.

Ma cosa avvenne di così tanto speciale in questo GOBE?

Cercherò di esporlo per punti.

- Una "nuova vita"

Quando si parla di origine della vita complessa, i nostri occhi si rivolgono irrimediabilmente al Cambriano. A questo periodo si attesta l'origine di numerosi gruppi di animali, molti dei quali ancora presenti negli ecosistemi attuali. Abbiamo visto un piccolo esempio di questi episodi di "Origine cambriana della vita complessa" quando abbiamo parlato del sito cinese di Chengjiang, testimone dei più antichi chordati (e vertebrati?) fossili.

Tuttavia, viene poco spesso sottolineato come è vero che fondamentalmente tutti i vari gruppi di animali viventi e il loro piano corporeo si è originato nel Cambriano (e già prima nel Precambriano superiore), ma è anche vero che solo a partire dall'Ordoviciano essi si sono realmente radiati, con un aumento del numero di specie e di genere più che triplicato rispetto a quello del Cambriano e una distribuzione più globale.

Non solo aumentò il numero di specie, ma avvenne una vera e propria rivoluzione a livello di forme dominanti, con il declino di molti taxa che avevano invece domani il Cambirano (lo vedremo negli altri punti). Insomma, durante il GOBE la vita aumentò ad un ritmo raramente eguagliato nei periodi successivi, creando nuove catene trofiche, nuovi equilibri ecologici.

Curva della diversità generica di invertebrati marini dal Cambirano ad oggi. Notare come l'aumento di biodiversità verificato durante il GOBE non sia mai più stato eguagliato nelle ere successiva. Grafico da Servais et al., 2010

- La rivoluzione planctonica

Si sa, la vita nel mare dipende in gran parte dall'enorme quantità di plancton a disposizione degli animali. Pesci, mammiferi marini, invertebrati: la base della catena trofica marina oggi non può prescindere dal plancton e probabilmente la sua assenza comporterebbe il crollo delle reti trofiche e degli ecosistemi.

La maggior parte del plancton attuale è costituita da fitoplancton, formato in larga parte da diatomee, dinoflagellati e coccolitofori, gruppi apparsi all'inicirca all'inizio del Mesozoico.

Prima, il fitoplancton era costituito principalmente dagli acritarchi, un misterioso gruppo (forse non un vero e proprio gruppo monofiletico) comparso praticamente agli inizi della storia della vita.

Ebbene, dati e curve recentemente pubblicati (ad esempio Servais et al., 2008) hanno evidenziato come il massimo periodo di espansione degli acritarchi si verificò durante l'Ordoviciano medio, dove il gruppo arrivò a contenere quasi 500 specie.

Una tale esplosione di fitoplancton fu sicuramente importante per la creazione di nuove catene trofiche, modificando radicalmente la vita nei mari.

Oltre a questo, numerosi gruppi di zooplancton, anch'esso fondamentale per il mantimento delle reti alimentari marine, comparvero proprio durante l'Ordoviciano, mentre erano rari o assenti nel Cambriano. Graptoliti, chitinozoi, radiolari, artropodi fillocaridi, ebbero un notevole sviluppo in questo periodo (Chen et al., 2006; Achab and Paris, 2007; Webby et al., 2004; Whittle et al., 2007), arrivando ad essere una componente fondamentale dei mari dell'epoca.

Insomma, fu una vera e propria "rivoluzione della catena trofica ocenica" (Servais et al., 2008).

Questo cambiamento nella composizione degli organismi nelle acque marine segnò l'avvento di nuove e complesse catene alimentari, che probabilmente ebbero una grande influenza sull'evoluzione della vita e la sua complessità. 

 

Meraviglie del micromondo planctonico: un radiolario, un graptolite e un fillocaride

- La conquista dei mari

Nonostante vi fossero già praticamente tutti i phyla di animali, nel Cambriano la maggior parte della vita marina era confina al fondale, soprattutto nelle zone di acqua bassa, vicino alla riva.

Praticamente tutti gli animali erano bentonici, ossia viveno sul fondo ed erano legati ad esso.

Con l'esplosione del plancton, galleggiante e presente nella colonna d'acqua, comparvero anche numerosi organismi pelagici, natanti e indipendenti dal fondo (per intenderci, gli animali che nuotano nella colonna d'acqua).

Trilobiti (taxa pelagici sono conosciuti a partire dall'Ordoviciano medio), artropodi (come lo scorpione di mare qui di fianco), molluschi e anche i primi vertebrati iniziarono a "esplorare" i mari e lasciare la zona del fondale per estendere la loro zona di attività anche nella colonna d'acqua, forse anche grazie a quest'abbondante presenza di cibo fluttuante.

L'Ordoviciano può essere considerato a tutti gli effetti il periodo in cui iniziare a stabilirasi i primi ecosistemi pelagici complessi (Servais et al., 2010).

- Il boom dei sospensivori

Tra gli animali che attualmente si nutrono maggiormente di plancton dobbiamo annoverare quelli che vengono detti sospensivori. Gli organismi sospensivori si nutrono delle microparticelle che fluttuano nell'acqua, compreso il plancton. Alcuni lo fanno attivamente, altri in modo passivo utilizzando la corrente preesistente, alcuni catturano le singole particelle, altri l'intero volume d'acqua. Insomma, i sospensivori (filtratori o sospensivori s.s.) sono una componente fondamentale dei mari attuali.

Durante l'Ordoviciano si verificò una vera e propria corsa alla filtrazione, probabilmente legata all'aumento di plancton e quindi alla possibilità di cibo.

Spugne, coralli, briozoi, echinodermi, crinoidi, brachiopodi, in questo perido un gran numero di animali si specializzò nell'arte del filtrare, formando distese di benthos proteso a caccia di particelle.

Questo boom di sospensivori provocò inoltra una marcata attività di bioturbazione dei fondali oceanici, che durante l'Ordoviciano vengono drammaticamente alterati e bioturbati, promuovendo anche rilascio di sostane nutritive dal fondo e alimentando nuove e complesse catene trofiche.

Affascinante macchina filtratrice: un crinoide attuale. I crinoidi ebbero un notevole sviluppo nell'Ordoviciano dove erano molto comuni

- La nascita delle barriere coralline

Particolare di una battiera corallina: grazie GOBE!

Infine, in questo periodo si verificò un cambiamento radicale nella composizione delle scogliere nei suoi abitanti, con il passaggio dalle scogliere microbiche alle scogliere coralline.

Per molti milioni di anni, fin dal Precambriano, le scogliere erano state dominate da batteri, stromatroliti e altri biocostruttori microbici. A partire dall'Ordoviciano medio, grazie anche all'innalzamento dei mari che portò diverse porzione di terraferma a essere inondate e a costituire mari bassi epicontinentale, ideali per i coralli, cominciarono a diffondersi maggiormente altri tipi di biocostruttori. Spugne, briozoi, coralli del gruppo dei tabulata, bivalvi eostracodi si diffusero e sostituirono la fauna microbica, andando a formare quella tipica fauna da barriera corallina che anche oggi molti amano osservare nelle zone tropicali del nostro mondo (ovviamente, alcuni gruppi di quelle barriere coralline oggi non ci sono più, ma sostanzialmente molti sono rimasti gli stessi).

A questo punto spero di avervi convinto come il GOBE rappresenti uno dei punti chiave nell'evoluzione della vita sull Terra.

Le sue cause siano ancora abbastanza oscure (sembra che ci siano stati più fattori, che la cui unione avrebbe favorito numeroevoli episodi locali e spesso non collegati di speciazione) e probabilmente non fu un evento globale ma un insieme di più eventi distribuiti a livello regionale e locale, anche dovuto al fatto che gli aspetti geologici che abbiamo visto all'inizio portarono alla formazione di microambienti molto specifici e a particolari fenomeni di endemismo.

Ma alla fine, è innegabile come il esso rappresenti l'evento di massima intensità di speciazione del Paleozoico, il momento di maggior cambiamento a livello di composizione biologica degli ecosisgtemi marini e delle catene trofiche oceaniche.

Da quel momento nulla fu più come prima e se la vita è come la conosciamo oggi è anche per grande merito del GOBE.

Quindi,la prossima volta che vi capiterà di dover rispondere alla mia domanda sul Paleozoico, vi prego, rendetemi un uomo felice rispondendo con quattro semplici lettere: G.O.B.E.

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Bibliografia:

- Achab, A., Paris, F. 2007 

The Ordovician chitinozoan biodiversification and its leadingfactors. 

Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 245: 5 –19.

- Chen, X., Zhang, Y.D., Fan, J.-X. 2006

Ordovician graptolite evolutiona ry radiation: a review. Geological Journal 41: 289 –301.

- Noble, P.J., Danelian, T. 2004

Radiolarians. In: Webby, B.D. , Droser, M.L., Paris, F., Percival, I.G. (Eds.), The Great Ordovician Biodiversi fication Event. Columbi a University Press, New York

- Servais T., Owen A.W., Harper D.A.T., Kroger B. and Munnacke A. 2010 

The Great Ordovician Biodiversification Event: A palaeoecological dimension. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecolog y 294: 99–119

- ServaisT., LehnertO., Li J., Mullins G.L., Munnecke A., Nützel A. e Vecoli M. 2008

The Ordovician Biodiversification: revolution in the oceanic trophic chain. Lethaia 41: 99–109.

- Webby B. D., Droser M.L. , Paris F. and Percival I .G. 2004

The Great Ordovician Biodiversification Event. Columbia University Press, New York.

- Whittle R.J., G abbott S.E., Aldridge R.J. and Theron J.N. 2007

Taphonomy and palaeocology of a Late Ordovician caryocaridid (Crustacea, Phyllocarida) from the

Soom Shale Lagerstätte, South Africa. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 251: 383 – 397.